SRP om populationsbiologi og Lotka-Volterra-modellen i Matematik og Biologi

SRP

Matematik A

Biologi B

Rovdyr – Byttedyr systemer

Indholdsfortegnelse

Abstract ….............................................................................................................................. s. 3

Indledning ….......................................................................................................................... s. 4

Elgens og ulvens populationsbiologi …................................................................................ s. 5

-Ulvens niche ….................................................................................................................. s. 5

-Elgens niche ….................................................................................................................. s. 7

-Isle Royale Park …........................................................................................................... s. 8

Matematisk beskrivelse af Lotka-Volterra modellen …................................................... s. 10

Omskrivelse af Lotka-Volterra modellen

(de koblede differentialligninger)….................................................................................... s. 12

Eulers metode …....................................................................................................................s. 15

Analyse og diskussion af datasættet …............................................................................... s. 17

Vurdering af Lotka-Volterra modellens anvendelighed

til at forklare samspillet mellem rovdyr og byttedyr …................................................ s. 20

Konklusion …....................................................................................................................... s 25

Litteraturliste ….................................................................................................................. s 26

-Bøger …........................................................................................................................... s. 26

-Hjemmesider …............................................................................................................. s. 26

- Kopiark…....................................................................................................................... s. 26

Bilag 1................................................................................................................................... s. 27

Bilag 2 .................................................................................................................................. s. 28

Abstract

In my project, I have explained the interaction between predator and prey. To explain it, I examined

the wolves and moose niche. I examined the habitats that were on Isle Royale and compared them

with the conditions they had to their niches. I made a mathematical description of the Lotka-Volterra

model, while proven solution curves x (t) and y (t) in the model can be rewritten as the equation:

after I first separated it and then took the integral.

I got explained how Euler method can be used for numerical solution of the coupled differential

equations in the Lotka-Volterra model. I calculated there two approximations for Lotka-Volterra

model and got some good results.

When I analyzed and discussed the figures for predator-prey populations on Isle Royale I found out

that there was good interaction between wolves and moose on the island. But I analyzed myself

among others also looking forward to diseases, intraspecific competition and abiotic factors that

harsh winters and hot summers, had an effect on moose- and wolvepopulation over the 37 years as

the data set course over.

In the end, I considered the applicability of the model to my material. Here I found out that there

were several factors that the model did not account for. It means that the model population figures

were not identical with the data set population figures.

Indledning

Ulvene er kommet tilbage til Danmark efter x antal år. Der er delte meninger om hvorvidt det er en

god eller dårlig ting. Men eftersom at det er en realitet går spørgsmålet bl.a. på om den er kommet

for at blive. Der er ingen tvivl om at den nok skal tilpasse sig det klima vi har i Danmark for ulven

har ikke mange betingelser til dens leveomgivelser pånær et/en, nemlig føden. Lige nu er der kun

observeret 11 ulve (i Jylland). Men hvis ulven for alvor skal bosætte sig i Danmark kræver det at de

reproducerer sig selv, men jo større bestanden af ulve bliver, desto større krav sætter de til antallet

og størrelsen af byttedyrene. En ulveflok kan ikke leve af at fange et får eller kanin i ny og næ. De

har brug for dyr som elge, rensdyr eller bisonokser, hvor der er rigeligt af kød til en flok. Hvad nu

hvis man legede med tanken om at sætte en hel masse elge fri i den danske natur, så ulvene havde

mulighed for at reproducere sig selv med tanken om, at der levede store nok dyr i naturen, til at

brødføde flokken? Hvordan ville samspillet mellem ulve og elge være? Ville ulvene fuldstændig

udrydde elgene og derefter uddø pga. fødemangel eller vil der være en sammenhængende interaktion

mellem dem?

På Isle Royale i USA foregår der en interaktion mellem ulvene og elgene, som nærmest lever i et

isoleret økosystem, hvor ulvene er de eneste rovdyr og elgene er de eneste store pattedyr. Der er

ingen menneskelig påvirkning af systemet i form af jagt eller lignende. Her har man observeret et

samspil mellem ulvene og elgene.

I denne opgave vil jeg redegøre for et selvvalgt rovdyr-byttedyrsystem med henblik på deres

populationsbiologi.

Jeg vil derefter give en matematisk beskrivelse af Lotka-Volterra modellen inklusive et bevis for, at

løsningskurverne x(t) og y(t) i Lotka-Volterra modellen må tilfredsstille ligningen:

hvor a, b, p og q er koefficienterne i differentialligningssystemet.

Jeg vil så redegøre for hvordan Eulers metode kan anvendes til numerisk løsning af de koblede

differentialligninger i Lotka-Volterra modellen.

Herefter vil jeg analyserer og diskuterer tal for det selvvalgte rovdyr-byttedyrbestande.

Til sidst vil jeg vurdere modellens anvendelighed på mit materiale idet jeg inddrager biologiske

perspektiver.

Jeg vil redegøre for samspillet mellem rovdyr og byttedyr, som findes mellem ulvene og elgene på

Isle Royale. Først ved at redegøre for ulvens og elgens populationsbiologi, i form af deres nicher og

begrænsende faktorer, vil jeg derefter drage en parallel til Isle Royale’s biotoper og undersøge om

øen tilfredsstiller ulvens og elgens betingelser til deres niche.

Efter at have givet en matematisk beskrivelse af Lotka-Volterra modellen vil jeg omskrive

løsningskurverne i modellen til ligningen:

ved at separeree og integrere. Derefter vil jeg indsætte ligningen et et vektorfelt og redegøre for

hvordan samspillet mellem rovdyr og byttedyr illustreres i et vektorfelt.

Jeg vil analysere og diskutere tallene fra mit selvvalgte rovdyr-byttedyrbestand fra Isle Royale ved at

inddrage noget af den viden, jeg har redegjort for under ulvenes og elgenes populationsbiologi.

Til sidst vil jeg vurdere modellens anvendelighed på mit materiale, ved at sammenligne

populationstallene med datasættets populationstal og diskutere biologiske perspektiver, som ikke

tages i betragtning i modellen.

Elges og ulves populationsbiologi

Væksten af dyrs populationer kan afhænge af mange ting. Man snakker om at dyr har en række

betingelser til dens/deres omgivelser, for/så at den kan overleve bedst muligt. Det kaldes for dyrets

niche

. Betingelserne til nichen kan afhænge af abiotiske (såsom klimaet) og biotiske faktorer (de

levende organismers indflydelse på hinanden). Dog er det ikke altid sådan at dyrets betingelser

bliver opfyldt optimalt, da nogle af betingelserne kan være begrænset, heraf ordet begrænsende

faktorer

Ulvens niche

Generelt gælder der det, at ulve har en unik evne til at tilpasse sig de omgivelser den befinder sig i,

dvs. de betingelser som indgår i ulvens niche er forholdsvis få. Den grå ulv trives godt i forskellige

terræner og klimaer, hvilket man også kan se på artens store udbredelse i nordamerika og i dele af

Europa og Asien

. Den har nogle specielle egenskaber, som gør at den kan tilpasse sig i omgivelser,

hvor abiotiske faktorer, som f.eks. temperatur, sne og nedbør kan variere meget. Dog har de

abiotiske faktorer en vis effekt på væksten af populationen, hvilket jeg vil tydeliggøre senere hen.

Det mest afgørende i forhold til hvor ulven lever handler mere om de biologiske faktorer, nemlig

fødekæden. Ulven er et rovdyr og er derfor afhængig af kød oftest i form af store pattedyr som elge,

rensdyr og bisonokser

. Derfor lever ulvene i områder, hvor disse byttedyr findes. Ulvene vandrer op

Bremer, 2000, s 150

Juhl Larsen, 2007, side 22

Grydesen, ”ulvens udbredelse” Ulve.info,

http://www.ulve.info/ulvetider/udbredelse.html

”What the eat” graywolves.weebly.com

til 25 km pr. dag, både for at følge og jage deres byttedyr og for at forsvare deres territorier. Den grå

ulv lever normalt i flokke på 4-11 ulve, men kan findes i flokke op til til 18. Større flokke er sikrere

for ulvene, når de skal nedlægge et stort byttedyr, men også til når de skal forsvare sig mod ulve fra

andre flokke. Derfor må større flokke betegnes som det mest optimale for ulvens population. For at

kunne brødføde en større flok har ulvene brug for at leve i et område, hvor de kan jage store

byttedyr. Der kan opstå intraspecifik konkurrence, hvor ulve fra forskellige flokke befinder sig i den

samme niche, hvilket kan medføre konkurrence om den samme plads og føde. Det sker af og til at

ulve fra forskellige flokke slår hinanden ihjel i kampen om territoriet. Det betegnes som en

begrænsende faktor for ulvens populationsvækst. Endnu en begrænsende faktor, som er den

vigtigste, er manglende tilgængelighed af føde.

De abiotiske betingelser, som ulven stiller til sin niche handler om klimaet og f.eks.

tilgængeligheden af vand

. En abiotisk faktor, nemlig mængden af sne, har en indvirkning på

hvornår ulvene begynder at lede efter en partner og reproducere sig selv. Ved vintre hvor sneen

ligger forholdsvist lavt, har ulveungerne en tendens til tidligt, at forlade deres flok i håb om at finde

en mage. Hvis sneen ligger højt bliver de sammen med flokken hele vinteren. Derfor vil de være

mest optimalt for ulvene at leve et sted hvor sneen ligger lavt. Hvis ulveungerne har mulighed for

allerede at løsrive sig fra flokken i starten af vinteren, har de større mulighed for at finde en mage, til

drægtighedstiden i januar-februar. Hvis de ikke formår at løsrive sig fra flokken i løbet af vinteren

bliver de nødt til at vente et helt år, før de kan reproducere sig selv. Men det kan nærmere betegnes

som en optimerende faktor fremfor en begrænsende faktor

Grunden til at de abiotiske faktorer ikke spiller den store rolle for ulvens niche skyldes bl.a. deres

pels. De kan trives i vintre hvor temperaturen kommer ned på -40 grader og somre som kommer op

på 20 grader eller mere. Årsagen til det, findes i ulvens pels, som har to lag. Det inderste lag består

af små, bløde, tætsiddende uldhår, som har til opgave at holde ulven varm i de kolde perioder. Det

yderste lag, som kaldes for dækhårene er lange og glatte. Udover at holde ulven ekstra varm, så

modvirker dækhårene også imod isdannelse på pelsen. Det gør at den kan ligge i sneen uden at sneen

rundt om pelsen smelter og undgår derved vand trænger ind i pelsen.

I vinterperioden bliver ulvens

pels også hvidere, hvilket gør at den kan camouflere sig bedre i omgivelserne og nemmere snige sig

ind på byttedyrene. Hen af foråret smider ulven det inderste og lidt af det yderste lag af pelsen. Det

gør som sagt at den ikke får det for varmt hen ad sommeren. Men begynder så småt at bygge et nyt

http://graywolves.weebly.com/habitat.html

Bremer, 2000, s 151

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=64dae861a65743a4bc83a185b2f2bc991d

Lopez, 1978, side 19

indre pelslag i slutningen af sommeren så den er klar til næste vinter. Selvom pelsen holder ulven

varm, foretrækker den i frostperioder steder med læ i form af skove eller lign.

“De anatomiske træk

hos ulven gør altså at den nemt kan koncentrere sig om bare at finde og følge de store byttedyr, uden

at bekymre sig over om den kan overleve i den niche, som dens byttedyr lever i.

Elgens niche

Elge stiller højere krav til deres niche end ulve. Betingelserne for de biotiske faktorer som elgen har

til dens niche spiller en vigtig rolle. Da den kun lever af planter (herbivorer) er den afhængig af, at

der er rigeligt af det, der hvor den lever. I en græsningsfødekæde befinder elgen sig i 2. trofiske

niveau og fungerer som sekundærproduent, fordi den spiser planter (priærproducenter) og bliver

spist af ulve (tertiærproducenter/sekndærkonsumenter). Denne fødekæde består af 3 trofiske

niveuer.

Af vegetation foretrækker elgen pil og birk, samt vandplanter.

Der er en del abiotiske faktorer som også spiller en vigtig rolle for de betingelser elgen har til sin

niche. Vand er som en af faktorerne yderst vigtig af flere grunde. For det første, indtager elgen det

livsvigtige mineral, natrium, fra vandplanter. Den kan bruge mange timer ude i søer på at spise

vandplanter. Den har en speciel teknik der gør, at den kan spise under vandet uden at trække sluge

vandet. Natrium er vigtig for nerver, muskler og blodbanen og eftersom at der ikke findes natrium i

landplanter, bliver de nødt til at få det fra vandplanter

. Den anden grund til at vand/søer er vigtige

for elge beskyttelse mod rovdyr. Når elgen står ude i vandet undgår har rovdyr, som ulve, svært ved

at angribe elgen. Den tredje grund er, at de bruger vandet til at køle sig ned i sommerperioden. Når

temperaturen kommer op på omkring 13 grader eller mere, har de brug for at køle deres kroppe

ned.

En fraværelse af disse vådområder må betegnes som en begrænsende faktor og det er værd at

nævne Lieblings minimumslov (kommentterende note) i dette tilfælde.

For hvis elgene er foruden

vådområder og lignende begrænses elgens vækst/population betydeligt, selvom hvis mange af de

andre betingelser opfylder dens niche. Dertil er det også vigtigt at nævne klimaet i elgens niche. Den

trives bedst i forholdsvis milde somre, som nævnt før. Alt under 10 grader må siges at være

nogenlunde optimalt for elge. Et klima som har milde somre medfører som regel vintre, hvor

temperaturen kommer ned under frysepunktet

. Det har ingen effekt på elgen, da dens pels modstår

kulde helt ned til -25 til -30 grader.

Desværre for elgen, hører der tit store mængder sne med til de

”The ecology of wolves, part 1” isleroyale.org 9-12-2014

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=64dae861a65743a4bc83a185b2f2bc991d

Juhl Larsen, 2007, side 14

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/moose.html

”The natural history of wolves and moose” Isleroyale.org. 8-12-2014

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=cab5b99b682d443ea59d9cfc71c25cf11d

Juhl Larsen, 2007, side 22

http://virtuelgalathea3.dk/artikel/klima-b-lternes-betydning-vejret

”The natural history of wolves and moose” Isleroyale.org. 8-12-2014

frostlave temperaturer. Elgen foretrækker så lidt sne som overhovedet muligt. Jo større mængde sne

der er, desto sværere er det for elgen at få fat på planter på jordbunden og små friske skud. Derfor

søger de hen til de steder, hvor sneen ikke ligger så højt. Det er dog vanskeligt, og ofte sjældent, for

dem at finde sådanne steder. De må derfor nøjes med at spise kviste med grannåle. Derfor vælger

mange elge bare at slappe af og nærmest udsulte sig selv, da det ofte koster mere energi at

transportere sig selv rundt i sneen, end det lille udbytte af føde, som det ville indbringe. Deres vægt

formindskes af den grund med ca. 25% over vinteren, hvilket gør dem svagere og et nemmere bytte

for rovdyrene.

Så for meget sne kan betegnes som en begrænsende faktor, men er svær at undgå,

fordi lave temperaturer indgår i deres niche. For at opbygge nok kropsvægt til en ny vinter bruger

elgen i sommerperioden ca. 16 timer om dagenpå at tygge og spise vegetation og lignende. Som jeg

nævnte før indgår milde somre også som en af betingelserne i deres niche. Hvis og når temperaturen

stiger et godt stykke over 10 grader kan de ikke nøjes med at stå ude i vandet og køle sig selv ned.

Ofte bliver de nødt til at lægge sig ind i skyggen, hvilket resulterer i at de ikke bruger nok tid til at

spise, og vil have svære ved at overleve vinteren.

Isle Royale Park

Eftersom at jeg fokuserer på interaktionen mellem ulve og elge på øen Isle Royale er det vigtigt at se

på hvilke biotoper der er på øen og i hvor stor grad de opfylder ulvens og elgens nicher. På Isle

Royale findes der ca. 18 forskellige pattedyr, men der findes kun 1 slags rovdyr og 1 et stort

pattedyr, nemlig ulven og elgen.

Øen kan deles op i en vestside, midtdel og østside, som har hver

deres biotop.

På vestsiden vokser der hovedsageligt ahornstræer. På et mindre areal, midt på øen, vokser der

birketræer og rødgrantræer. På østsiden vokser der stort set kun nåletræer, fordi der ikke kan vokse

andet.

Rødgrantræer spiser elgene slet ikke, og birketræerne på øen, som er elges “favorit føde”, er faktisk

vokset alt for høje til, at elgene kan nå bladene. Der er derfor også observeret færrest elge på midten

af øen. Der er observeret lidt flere elge på vestsiden, da de gerne spiser bladene på ahorntræerne.

Elgene opholder sig dog mest på østsiden af øen, da de helst vil spise af nåletræer, i mangel på

bedre. 59% af alt deres føde på Isle Royale består faktisk af nåletræer. Udover bladene på

ahorntræerne og nåletræer, spiser de masser af vandplanter, samt friske skud og andet vegetation

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=cab5b99b682d443ea59d9cfc71c25cf11d

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/moose.html

The natural history of wolves and moose” Isleroyale.org. 8-12-2014

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=cab5b99b682d443ea59d9cfc71c25cf11d

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/the_setting.html

som vokser på jordbunden.

Om vinteren hvor der ingen blade er på ahorntræerne, er der endnu flere elge på østsiden, da

grannålene stort set er det eneste føde de kan spise om vinteren. Det er altså også en af grundene til,

at halvdelen af deres føde året rundt består af balsam fir.

De abiotiske faktorer på øen opfylder kun delvist betingelserne for elgens niche. Der er masser af

vådområder og den opfylder derfor de tre vigtige vand-faktorer som elgen har. Temperaturene ved

Isle Royale er ikke altid lige optimale for elgen. Som nævnt tidligere kan den sagtens klare

temperaturer som er nede omkring -25 grader, men hvis temperaturen om sommeren går op over 13

grader begynder det at blive en hæmmende faktor.

Gennemsnitstemperaturen om vinteren ligger

ca. på -13 grader, imens gennemsnitstemperaturen om sommeren ligger mellem 15-16 grader og er

flere år kommet op over 17 grader. Det gør at den tit ligger sig ind i skyggen, da vandet ikke altid er

nok til at køle den ned.

Det resulterer i at den ikke får opbygget en optimal kropsvægt til vinteren.

Dog ligger der stadig så meget sne, at elgen har svært ved at finde føde. Hvis der var mere frit

tilgængeligt føde ville de være mindre svage og i større grad undgå at blive angrebet af ulve og elges

populationsvækst ville undgå at falde ligeså meget.

Det er nok også en ulempe for elgen, at de er

det eneste store byttedyr på øen. Hvis der f.eks. også var bisonokser eller lign. ville ulvene ikke kun

gå efter elgene. Det kan så diskuteres om der vil opstå konkurrence mellem de store pattedyr, om det

vegetation der er. Selvfølgelig vil det mest optimale være, hvis der ingen rovdyr var. Men nogle

forskere mener faktisk, at ulvene på Royale Island sørger for at holde elgepopulationen nogenlunde

konstant. Ulvene dræber for det meste kun de svage og syge elge, så de sørger på en måde for at

holde elgepopulationen sund og rask.

Hvis der ingen rovdyr var ville antallet af elge jo egentlig

bare blive ved med at stige eksponentielt indtil de når bæreevnen i form af fødemangel. Hvis der

forekommer overgræsning kan det resultere i at stort set hele elgebestanden vil uddø på øen. Man

kan nærmest sige at de bliver deres ege begrænsende faktor, hvis deres bestand bliver ved med at

vokse.

Isle Royale opfylder stort set de beskedne krav ulven stiller til dens habitater/niche. Vigtigst af alt

lever der et stort byttedyr i form af elgen, som er ulvens primære, og stort set eneste fødekilde, på

øen. Udover det er der rigeligt med ferskvand omkring og inde på øen. Temperaturen bliver hverken

for kold om vinteren eller for varm om sommeren. Størstedelen af øen er dækket af skov, hvilket

opfylder også ulvens krav om, at den gerne vil søge i læ, når det bliver koldt om vinteren. Det er

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=b990ed46d99243bfb95b5e3d1d

”The natural history of wolves and moose” Isleroyale.org. 8-12-2014

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=cab5b99b682d443ea59d9cfc71c25cf11d

http://www.isleroyalewolf.org/sites/default/files/documents/isleroyale_graph_data_28Dec2011.xlsx

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/moose.html

http://www.mooseworld.com/ecology.htm

altså ret tydeligt at, betingelserne som ulven har til dens niche ulvens niche betingelser opfyldes på.

Isle Royale, både hvad angår biotiske og abiotiske faktorer.

Matematisk beskrivelse af Lotka-Volterra modellen

Lotka-Volterra modellen består af to sammenkoblede differentialligninger og skrives op således:

De to ligninger beskriver sammenghængen mellem rovdyr og byttedyr i et lukket system, som jeg vil

komme ind på senere. Ligningerne beskriver hvordan populationerne af rovdyret og byttedyret har

en effekt på hinandens vækst/bestand. Modellen består at fire forskellige konstanter og to forskellige

variabler.

Den øverste differentialligning dx/dy=ax-bxy beskriver væksten af byttedyr, som afhænger af

populationsstørrelserne x, som er antal byttedyr og y som er antal rovdyr. Udover de to variabler

afhænger byttedyrets bestand også af de to konstanter:

a = byttedyrets reproduktionsrate

(-)b= prædation effektiviteten/hyppigheden af mødet mellem rovdyr og byttedyr

Det er værd at lægge mærke til, at det hæmmende led (-bxy) for byttedyrets ligning afhænger af

produktet mellem variablerne y (rovdyr) x (byttedyr) og predations konstanten

. Faldet af

byttedyrspopulationen er altså proportional med antallet af rovdyr og byttedyr. Hvis der ikke var

nogle rovdyr ville byttedyrets population, ifølge modellen, stige eksponentielt. dx/dt=ax beskriver

nemlig hvordan en population vil stige eksponentielt i løbet af fremtiden, altså afhængig af tiden.

Det ses tydeligt, hvis dx/dt=ax omskrives til en eksponentiel funktion. Beviset ser således ud:

x0 er populationen fra start, e er en konstant, a er tilvækstraten og t (den uafhængige variabel)

beskriver den tid der går.

Clding-Jørgensen, Morten, 1998, s. 166

Funktionen beskriver altså som sagt den eksponentielle vækst af populationen (x) over tiden (t) hvor

e og a er konstanter og x0 er konstantleddet.

Det ligner tilnærmeligvis den klassiske eksponentiel funktion, som opskrives:

Selve prædationen vil selvfølgelig heller ikke kunne finde sted, hvis der ingen byttedyr var.

Hvis leddet med konstanten a er større end leddet med konstanten b, vil byttedyrets population stige

og hvis omvendt, vil populationen være faldende.

Den anden differentialligning dy/dt=cxy-dy beskriver væksten af rovdyr og afhænger af variablerne

x og y, samt to andre konstanter:

c = rovdyrets reproduktionsrate

d = rovdyrets dødsrate

Heraf fremgår (cxy) at bestanden af byttedyr har en positiv effekt på væksten af rovdyr. Tilvæksten

af rovdyr er proportional med antallet af rovdyr og byttedyr. Eftersom at rovdyrets

reproduktionsrate (c) både skal ganges med rovdyrets og byttedyrets population kræver det altså at

x>0, før at rovdyrspopulationen kan stige for ellers giver hele det første led (cyx) 0 og dermed

kommer ligningen til at afhænge af -dy, som i dette tilfælde illustrerer en eksponentielt “aftagende”

funktion, hvor faldet af rovdyrs populationen (y) er afhængig af tiden (t)

Her kan man se at vækstraten er negativ, hvilket vil medfører et større fald i populationen jo længere

tid der går.

Hvis leddet med konstanten c er større end leddet med konstanten d, vil rovdyrets population være

stigende og hvis omvendt, vil populationen være faldende.

Som beskrevet tidligere, så er der tale om et såkaldt lukket system. Af forudsætninger opstilles bl.a.

at byttedyrene har adgang til ubegrænset føde. Dvs. det kun er produktet af rovdyrenes samt

byttedyrets antal og prædations effektivitet, som har en hæmmende effekt på byttedyrenes

population. Samtidig afhænger rovdyrenes føde totalt af byttedyrets population, fordi det antages i

modellen, at byttedyret er deres eneste fødekilde. Det betyder, at et fald i antallet af byttedyr

samtidig vil forårsage et fald i antallet af rovdyr. Dødsraten afhænger kun af en naturlig død

Clding-Jørgensen, Morten, 1998, s. 167

forårsaget af fødemangel eller emigration. Dvs. dødsfald som skyldes intraspecifik konkurrence

mellem rovdyrene og sygdomme tages ikke med i betragtning.

Omskrivelse af Lotka-Volterra (de koblede differentialligninger)

Udover at indsætte Lotka-Volterra modellen ind i modellus, som to koblede differentialligninger,

kan man også omskrive modellen til én ligning, x og y begge er afhængig af hinanden og ikke af

tiden.. Løsningskurven beskriver de to koblede differentialligninger afhængig af tiden, t. Lad

(x(t),y(t)) være løsningskurven for Lotka-Volterra modellen:

Ligningen kan bruges til at vise sammenhængen mellem rovdyr og byttedyr uafhængig af tiden som

variabel. Ved at sætte ligningen ind i et faseplot vektorfelt, hvor hver vektor viser den retning, et

punkt (x,y) bevæger sig, når t gennemløber tallinjen, kan man se mønsteret af det samspil der er

mellem byttedyr (x) og rovdyr (y). Jeg har brugt de samme konstanter fra simuleringen i modellus.

Jeg har prøvet at indsætte to forskellige sæt startværdier ind. Det ene sæt stammer fra det sæt

startværdier jeg brugte i modellus, imens jeg i det andet sæt fordoblede antallet af elge og lod

ulvebestanden forblive på 20, for at vise hvilken forskel det gør. Jeg simulerede så interaktionen

mellem ulve og elge i et vektorfelt over 40 år. Det ser ud som følgende:

Den ydre ring illustrerer simuleringen, hvor jeg brugte startværdierne 523 elge, 23 ulve. Den blå prik

viser startpunktet og man kan så se hvordan interaktionen af ulve og elge forløber ved at følge

ringen. Til at starte med falder antallet af ulve mens antallet af elge begynder at stige eksplosivt.

Ringen er dannet ved at følge de små vektorers retning og afbøjning. Jo mere vektorerne afbøjes,

desto mindre er stigning. Man kan f.eks. se at antallet af elge (på x-aksen) stiger allermest, når

antallet af ulve er lavt, hvilket ses på vektorenes retning og afbøjning. Retningen peger til højre og

afbøjes stort set ikke. Når antallet af ulve når maksimum ser man, at vektorens retning går modsat,

hvilket indikerer at der nu sker et stort fald i antallet af elge. Således fortsætter simuleringen så rundt

i ringen. Den lille ring inde i midten med startværdierne 1000 og 20 kan beskrives på samme måde,

men udsvingene er meget små og interaktionen mellem ulvene og elgene, er ikke langt fra at være

konstant. Antallet af ulvene her varierer kun med ca. 5 og antallet af elge veksler med omkring 200

over et kortere forløb.

Vektorernes retning og afbøjning afhænger af konstanter, imens ringen bliver dannet ud fra både

parametrene og startværdierne. Ringens omkreds giver en indikation på tiden. Hvis den er stor

forløber interaktionen over længere tid end en mindre ring.

Eulers metode

Eulers metode går ud på at bestemme en løsningskurve til en bestemt ligning bedst muligt, ud fra et

punkt som ligningen løber igennem. Man bestemmer værdierne, x(t), x(t+h)...x(t+nh) som

approksimerer de eksakte værdier x(t1), x(t2)..x(tn) af løsningen x(t). Værdierne findes ud fra

bestemte punkter og en tilhørende skridtlængde. Ved hjælp af et par begyndelsespunker kan man

beregne værdierne ved brug af Taylor approksimation. Skabelonen for et sæt koblede

differentialligninger vil se således ud:

,fordi delta-x er differencen mellem den nye værdi og begyndelsesværdien. Hvis man erstatter delta-

x og delta-t med de benævnelser får man:

Dette gentages med diffenrentialligningen for dydt og på den måde opnås eulers metode, hvori

Lotka-Volterra ligningerne indgår.

Hvis jeg indsætter konstanterne, jeg har fundet via modellus, og benytter mig af de tilhørende

startværdier, kan jeg udregne approksimationer fra hvert år. Her følger et beregningseksempel for de

to første approksimationer:

I datasættet er antallet af elge efter 1 år på 564 og efter 2 år på 572. 1. approksimation passer ik helt

da antallet af elge kun kommer op på 548, men min 2. approksimation passer optimal med de

faktiske tal, da jeg her får 572 elge.

Ulvene i datasættet stiger det første år til 22 og andet forbliver antallet af ulge på 22. I de Beregnede

approksimationer kommer det ikke til at passe, da ulvebestanden starter med at falde. I 1.

approksimation bliver antallet af ulve 17,72 og i 2. approksimation begynder antallet af ulve at stige

igen og kommer op på 18,03

Baktoft, Allan:”Matematik i virkeligheden.”Bind 1, 2011

Analyse og diskussion af datasættet

Mit valgte datasæt af observationen af ulve og elge stammer fra perioden (59-96)

Grafen over perioden ser således ud:

På Isle Royale har man observeret et samspil, mellem ulve og elge. De første 7 år (59-66) stiger

populationen af elge en lille smule. Men i løbet af de efterfølgende 6 år (67-72) steg

elgepopulationen ret eksplosivt og fordobler sit eget antal i løbet af den periode. Ulvene fluktuerer

en del de første 10 år (59-68), hvor populationen både stiger og falder et par gange. Men fra 1969-

1980 bliver ulvepopulationen ved med at stige, lige med undtagelse fra året 1977, hvor den falder.

Ulvenes antal steg stille og rolig de første par år, men begyndte derefter at stige ret voldsom, pga. at

elgepopulationen var blevet ret stor. Elgepopulationen nåede sit toppunkt i 1972, hvorefter den

begyndte at falde. Det skyldes bl.a. nogle hårde vintre, hvor sneen i en 5-6 år lå ret højt

, hvilket har

bevirket manglende tilgængelighed af føde og gjort elgene endnu svagere om vinteren. Det har gjort

dem til et nemmere bytte for ulvene. Samtidig med at ulvepopulationen var begyndt at stige en del,

betød det at elgepopulationen faldt de efterfølgende 9 år (73-81). Det giver allerede her, et godt

billede af hvordan interaktionen mellem rovdyr og byttedyr foregår. Når antallet af byttedyr er blevet

tilstrækelig stor til, at rovdyrspopulationen vil begynde at stige, vil begge populationer fortsat stige

et stykke tid, hvilket indtil videre er tilfældet i datasættet. Rovdyrspopulationen vil på et tidspunkt

Bilag 1

http://www.isleroyalewolf.org/sites/default/files/documents/isleroyale_graph_data_28Dec2011.xlsx

blive så stor, at de begynder at dræbe flere byttedyr, end der bliver født. Når det sker, vil

byttedyrspopulationen begynde at falde, samtidig med at rovdyrspopulationen fortsat stiger. Men

efterhånden vil rovdyrspopulationen blive så stor og byttedyrenes population så lille, at der ikke vil

være nok byttedyr til at brødføde det efterhånden store antal rovdyr. Når det sker vil ulve

populationen nå sit toppunkt og begynde at falde indtil byttedyrspopulationen er vendt og begyndt at

stige igen

. I 1980, nåede ulvebestanden op på 50 ulve, imens elgebestanden var nede på 788. Men

hvor man måske havde forventet at ulvepopulationen ville begynde at falde stille og roligt pga.

fødemangel, var dette ikke tilfældet. Ulvepopulationen faldt godt nok det efterfølgende år, men det

var et fald på 50 til 30, altså 20 ulve som døde på kun et år. Året efter blev ulvepopulationen halveret

igen, da den faldt fra 30 til 15 ulve. Det store fald skyldes dog ikke fødemangel, men en dødelig

sygdom, kaldet Canine Parvo, som blev bragt til øen via en hund

. Sygdommen har højst

sandsynlig været den primære grund til det kæmpe fald, men udover sygdommen som var mest skyld

i faldet, kan konkurrence mellem ulvene også have haft en vis effekt. På billede nr. 2 ses det

hvordan flokkene begyndte at leve oven i hinanden i de to år (80-82) hvor sygdommen hærgede

ulvepopulationen. Dette kunne også have medført dødsfald som følge af konkurrence konflikter, især

da antallet af elge var blevet så lavt.

Billede nr 2:

At elgebestanden efterhånden var blevet så lille, samtidig med at bestanden af ulve var blevet ret

http://www.scholarpedia.org/article/Predator-prey_model

(Side 11) http://www.isleroyalewolf.org/sites/default/files/annual-report-

pdf/wolf%20moose%20annual%20report%202014%20-%20color%20for%20web.pdf

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=cab5b99b682d443ea59d9cfc71c25cf11d

stor, var det forventet, at ulvepopulationen nok var faldet alligevel, begrundet ud fra sammenspillet

mellem rovdyr og byttedyr, som nævnt tidligere. Men et fald fra 50 til 14 ulve på kun to år (80-82)

kan ikke have været, pga. fødemangel. Det ville være sket over flere år. Efter at antallet faldt til 14

steg antallet af elge både hurtigt og drastisk indtil mit datasæts slutning. De nåede deres hidtil

maksimale bestand på 2398 elge (96). Deres eksplosive vækst kan skyldes, at ulvebestanden var

faldet så stort og forblev nede omkring 12 ulve de efterfølgende 5-6 år (88-93). Eftersom at

elgebestanden var kommet over de 1000 (1988) og fortsat var stigende, virker det lidt mærkeligt at

ulvepopulationen forebliver på omkring 12 ulve i 5 år. Årsagen til det, kan skyldes kraftig indavl

Som billedet viser, levede der kun to flokke efter sygdommen og det betyder, at de to flokke

sandsynligvis har parret sig med hinanden årene efter sygdommen. Ved indavl skabes skadelige

mutationer, som medfører deformiteter, ufrugtbarhed samt nedsat kulstørrelse hos ulvene. Dette

betegnes ofte som indavlsdepression.

Det er svært at vide om dette er tilfældet, da forskerne ikke

har haft mulighed for at tage ulvene ind og undersøge dem osv. Eftersom at ulveestanden først steg

nærmest samme år, en ny ulv kom til øen hvilket jeg kommer ind på senere, forstærker det påstanden

om at indavl kunne være årsagen. Taget i betragtning af, at elgebestanden stiger eksplosivt, samtidig

med at ulvebestanden fortsat forbliver uændret, kunne indavl være begrundelsen, eftersom at

konkurrence og fødemangel sandsynligvis ikke længere kan være tilfældet. Der går næsten 9 år, hvor

elgebestanden fortsat stiger meget, før antallet af ulve stiger.

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/at_a_glance.html

Vurdering af Lotka-Volterra-modellens anvendelighed til at forklare

samspillet/interaktionen mellem rovdyr og byttedyr

For at stille det klart op, så er der nogle bestemte faktorer, som man forudsætter i Lotka-Volterra

modellen. Disse faktorer svarer dog ikke altid til interaktionen mellem rovdyr og byttedyr i den

virkelige natur. De mest betydningsfulde er følgende

 Byttedyrene har adgang til ubegrænset føde

 Rovdyrenes føde kun består af det valgte/tilhørende byttedyr

 Den ene af de fire konstanter, dødsraten, er kun baseret på en naturlig død hos rovdyret

 Dødstilfælde hos byttedyr sker kun ved at de bliver dræbt af et rovdyr

Jeg har simuleret mig frem til en model som går over 37 år, ligesom mit valgte datasæt. Jeg har

fundet frem til mit simuleringsdatasæt ved at indsætte Lotka-Volterra ligningerne i Modellus. Jeg har

brugt det samme startantal af ulve og elge, som datasættet starter med (1959). Jeg har så sammenlagt

brugt omkring 5-6 timer på at justere parametrene (de fire konstanter), så jeg fik den bedst mulige

løsning, i forhold til datasættets tal. Hver gang jeg lavede en simulering i Modellus, kopierede jeg

dataerne af elge- og ulvepopulationerne over de simuleret 37 år ind i excel. Her sammenlignede jeg

så de simuleret data, med de tilhørende populationstal fra datasættet, så jeg fik forskellen på antallet

mellem datasættet og simuleringen for hvert år. Jeg benyttede mig af mindste kvadraters metode i

excel for at vurdere, hvornår jeg fik den bedste simulering

Jeg fandt frem til følgende konstanter, ud fra de nævnte startværdier som stammer fra 1959 i

datasættet:

http://onlinemathcircle.com/wp-content/uploads/2012/03/Lotka-Volterra-Equations.pdf

bilag

Herunder ses grafen for datasættet, hvor den blå graf illustrerer ulvens population og den røde graf

illustrerer elgens population;

Herunder ses grafen for modellens data, hvor den røde graf illustrerer ulvens population og den blå

graf illustrerer elgens population:

Hvis man sammenligner min simuleret model med datasættet

fra ulve- og elgebestanden på Isle

Royale, er det muligt at se en fornuftig sammenhæng. Lotka-volterra modellen beskriver, og viser i

min simulation, sammenhængende svingninger i populationen af ulve og elge med en vis

tidsforskydning, hvor ulvenes population topper lidt tid efter, at populationen af elgene er toppet.

Først stiger antallet af elge, og når der efterhånden vil blive mad nok til flere ulve, vil dens

population også begynde at stige. Den stigende bestand af ulve vil spise flere og flere elge hvilket

fører til at elgebestanden vil begynde at falde. På et tidspunkt vil der så blive for lidt føde for den

store ulvebestand, så deres population vil stoppe med at stige og begynde at falde ligesom

elgebestanden. Når ulve populationen er nået tilstrækkelig langt ned, så der ikke længere er nok ulve

til at dræbe flere elge end der bliver født, vil populationen af elge så stige igen. Populationen af ulve

vil efter noget tid også begynde at stige igen.

Grafen som illustrerer datasættet fra rovdyr-byttedyrsystemet på Isle Royale, har til dels det samme

mønster som modellen. Til at starte med, skal det siges at ulvepopulationen generelt er ret svingende,

som tit indebærer små, og nogle gange store fald over kort tid. Det er ikke altid sammenhængende

med, hvordan elgepopulationen forløber. Hvis man starter med at kigge på hvornår elgebestanden og

ulvebestanden når sit toppunkt og “underpunkt” i modellen, passer det meget godt med datasættet.

Både i modellen og datasættet ses det, at elgebestanden stiger de første 14 år, hvor det når sit

toppunkt og begynder at falde igen året efter. Datasættets toppunkt viser 1243 og modellen viser

Bilag 2

”The natural history of wolves and moose” Isleroyale.org. 8-12-2014

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=cab5b99b682d443ea59d9cfc71c25cf11d

1490, som ikke er en speciel stor afvigelse. Både i modellen og datasættet udviser ulvepopulationen

en lidt svingende tilstand, men efter 7 år i modellen bliver ulvepopulationen ved med at stige, i

forbindelse med den efterhånden store elgebestand, indtil den når sit toppunkt efter 19 år på 36 ulve.

Datasættet viser en stigende ulvepopulation efter 11 år og når sit toppunkt efter 22 år med en

population på 50 ulve. Forskellen på antal ulve er måske lidt stor, men det passer meget godt med

hvornår ulvebestanden stiger og hvornår den opnår sit toppunkt. I modellen og datasættet ses det

hvordan rovdyrspopulationen efterhånden begynder at stige stort, efterhånden som

byttedyrspopulationen har vokset i et stykke tid og blevet stor. Tidsforskydningen mellem byttedyret

og rovdyret, som jeg forklarede ville ske i modellen ses altså også i datasættet. Grunden til at

ulvebestanden stiger mere i datasættet skyldes måske at der i de år var meget hårde vintre, hvor der

lå meget sne og derved gjorde elgene svagere. Det kan have betydet, at ulvene har kunnet dræbe

flere elge og prædations effektiviteten har været større i den periode, hvilket jeg ikke kan ændre i

modellen, eftersom at konstanterne forebliver det samme over alle 37 år. Det hænger også godt

sammen med at antallet af elge er mindre i datasættets toppunkt end i modellen, eftersom at flere

ulve medfører færre elge

. Så allerede her ser man hvordan modellen mangler at tage forbehold for

abiotiske faktorer, som vejret f.eks. I dette tilfælde har det dog ikke haft en stor betydning. Modellen

formår mere eller mindre at vise den interaktion der sker mellem rovdyr og byttedyr de første 22 år

().

Efter 23 år sker der dog noget som forårsager en stor ændring i datasættet. En årsag, som modellen

ikke tager forbehold for. Ulvebestanden bliver udsat for en slem sygdom, som næsten halverer

antallet ulve over et år.

I modellen antager man kun, at ulve dør af enten immigration eller mangel

på føde (byttedyr) - og altså ikke af uventede sygdomme. I datasættet begyndte elgebestanden som

sagt at falde efter 14 år (1973) og faldt netop indtil sygdommen indtraf hos ulvene. Elgepopulationen

begyndte faktisk at stige allerede året efter at ulvene næsten var blevet halveret. Dvs. at

elgepopulationen nåede sit vendepunkt efter 24 år (1983). I og med at antallet af ulve fortsatte en

endnu større nedgang banede det vejen for at elgepopulationen igen kunne stige pga. det lave antal

ulve

. Eftersom at ulvene jo ikke bliver ramt af nogen sygdom i min model falder uvebestanden

efter 19 år (1977) i et roligt tempo. Vendepunktet for elgepopulationen i modellen sker efter 26 år

(1984), hvor antallet af ulve jo er faldet en del. Vendepunktet sker kun 2 år senere end datasættets,

men man skal huske på at ulvebestanden i modellen allerede begyndte at falde 4 år før datasættets.

Ved de sidste 15 år (82-96) ser man i datasættet, at ulvepopulationen kommer ned på 12 ulve og

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/at_a_glance.html

Side 11) http://www.isleroyalewolf.org/sites/default/files/annual-report-

pdf/wolf%20moose%20annual%20report%202014%20-%20color%20for%20web.pdf

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/at_a_glance.html

forbliver nede omkring det antal i godt 5 år (88-93) før populationen begynder at stige vedvarende

igen. Det virker lidt synderligt at antallet af elge skal nå helt op på 1700 (1993) før ulvepopulationen

kan stige igen. I modellen når antallet af ulve godt nok også ned på 12 ulve efter 34 år (1993), men

begynder at stige igen allerede året efter. Men antallet af elge er “kun” på 956 elge (1993), før det

sætter gang i ulvepopulationens vækst igen. Det er altså ca. 800 flere elge der skal til før

ulvebestanden i datasættet kan begynde at stige. Årsagen til det skyldes muligvis den påstand, at der

skulle være ret stor indavl i ulvepopulationen i den periode, hvor ulvene forbliver nede på 12 ulve.

De konsekvenser som indavl medfører er heller ikke taget med i modellen. I og med at populationen

forbliver nede på så få ulve i 5 år, har elgepopulationen mulighed for at stige mere (og hurtigere) og

derfor stiger den mere eksplosivt i datasættet i forhold til modellen. Efter 31 år hvor antallet af ulve

for første gang faldt til 12 ulve, formåede elgebestanden at stige fra 1116 til 2398 elge på 9 år, altså

mere end en fordobling. Ifølgen modellen hvor ulvene når ned på 12 efter 34 år (1993), formår

elgebestanden “kun” at vokse fra 956 elge til 1490 elge over 6 år. Det skyldes altså, at

ulvepopulationen begynder at stige igen, så snart den når ned på 12 ulve og dermed forhindrer

elgebestande i, at vokse ligeså drastisk som vi ser i datasættet.

Mit valgte datasæt går som sagt fra , men projektet fortsætter faktisk stadig til dags dato.

Grunden til at jeg ikke har taget tallene med frem til år 2013 er, at bestandene hos ulvene og elgene

blev alt for ujævne. De pludselig fald og stigninger i populationerne gør det meget svært at få

tilpasset i min simulation. Der er dog stadig en form for interaktion mellem ulvene og elgene de

efterfølgende 15 år. Der var bare for mange uventede faktorer, der ikke tages i betragtning i Lotka-

Volterra modellen, som spillede ind i de resterende 15 år. Først og fremmest forekom der et stort

udbrud af ticks

i årene 1997 og 1998, som forkortede elgebestanden med hele 62% (2400 ned

til 900). Det skete som sagt over 1-2 år, hvilket har betydet at mange af elgene døde uden at blive

dræbt af en ulv og dermed gik meget føde for/hos ulvene til spild. Elgene var også plaget af nogle

varme somre som forekom oftere og oftere, hvilket resulterede i en fortsat nedgang af elge

. Selvom

der var et konstant fald i bestanden af elge fra så man en vekslende stignning og fald hos

ulvene, hvilket ikke giver en god sammenhæng når man tænker på, at hvis ulvebestanden først

begynder at falde, så vil den højst sandsynlig blive ved med at falde indtil elgebestanden begynder at

stige igen. Man mener at det skyldes en ulv som er emigreret til øen og derved tilføjet nye gener til

ulvebestanden, som efterhånden var forårsaget af meget indavl. Det var ovenikøbet gode gener, for

den nye ulv var en effektiv jæger. Så selvom elgebestanden har været konstant faldende og

efterhånden blevet ret lille formåede den nye ulv altså stadig at forøge ulvebestanden pga. dens nye

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=cab5b99b682d443ea59d9cfc71c25cf11d

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/at_a_glance.html

gener som har gjort ulvene bedre og samtidig formindsket riskoen for at afkommene bliver syge. Det

kunne måske også tænkes, at ulvene enten har fundet føde i form af de små kaniner eller andet småt

selvfølgelig

. Den fortsat faldende elgebestande nåede dog et “maksimum” for ulvene, som

kolapsede i 2006. Her faldt ulvebestanden fra 30 til 20 på et år. I det år havde elgebestanden også

nåede sit hidtil laveste antal i gennem projektets 50 års studering

. Antallet af elge var nåede helt

ned på 385. Så her ses det tydeligt at en stor nedgang af byttedyret vil på et tidspunkt forårsage et

fald i antallet af rovdyrene, når føden begynder at blive knap. Som jeg nævnte tidligere har der altså

stadig kunne ses en form for sammenhængende interaktion mellem ulve og elge de efterfølgende 15

år, men de nævnte faktorer har bare gjort sammenhængen alt for upræcis og svingende.

Disse begivenheder illustrerer simpelt hen hvor uforudsigelig naturen og interaktionen mellem

rovdyr og byttedyr er, selv i et forholdsvis lukket system som der er på Isle Royale.

Konklusion

Jeg har redegjort for ulvenes og elgenes populationsbiologi ved at undersøge hvilke betingelser de

havde til deres nicher og hvilke begrænsende faktorer de til tider udsættes for i deres niche.

Betingelserne til nichen kan afhænge af abiotiske såsom klimaet, og biotiske faktorer, som er de

levende organismers indflydelse på hinanden. Imens ulven ikke havde særlig store krav til dens

niche, fordi den er god til at tilpasse sig forskellige klimaer, havde elgen en del betingelser som den

stillede til sin niche, hvor milde somre, søer og så lidt sne som overhovedet muligt, var de

væsentligste. Af hensyn til Isle Royale opfylder øen stort set de beskedne krav ulven stiller til dens

niche. Elgens betingelser til nichen opfyldes kun delvist på øen, eftersom at der tit ligger meget sne

og somrene nogle gange bliver for varme.

Jeg fik givet en matematisk beskrivelse af Lotka-Volterra modellen og samtidig bevist at

løsningskurverne x(t) og y(t) i modellen kan omskrives til ligningen… efter at jeg først separerede

den og derefter tog integralet.

Jeg fik redegjort for hvordan Eulers metode kan anvendes til numerisk løsning af de koblede

differentialligninger i Lotka-Volterra modellen. Jeg beregnede dertil 2 approksimationer for Lotka-

Volterra modellen.

Da jeg analyserede og diskuterede tallene for rovdyr-byttedyrbestandene på Isle Royale fandt jeg

frem til, at der var et vis samspil mellem ulvene og elgene på øen. Jeg analyserede mig bl.a. også

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/at_a_glance.html

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=cab5b99b682d443ea59d9cfc71c25cf11d

frem til at sygdomme, intraspecifik konkurrence, samt abiotiske faktorer, som hårde vintre og varme

somre, havde en effekt på elge- og ulvepopulationen igennem de 37 år som datasættet forløb over.

Til sidst da jeg vurderede modellens anvendelighed på mit materiale, fandt jeg frem til, at der var

flere faktorer som modellen ikke tog højde for. Det gjorde, at modellens populationstal ikke blev helt

ens med datasættets populationstal.

Litteraturliste

Bøger:

Bremer, Jens: ”Levende organismer - Evolution, Genetik og diversitet”, 1.udgave, 2. oplag 2000,

Foreningen af Danske Biologers Forlag Aps. 1997

Colding-Jørgensen, Morten: ”Kaos og ikke-elefanter”, 1. udgave, 1. oplag, Forlaget Frem A/S,

København 1998

Juhl Larsen, Vagn m.fl.: ”Biologiens Abc – Økologi og økotoksikologi”, 1. udgave, 3. oplag 2010,

Forlaget NICHE, 2007

Hjemmesider:

http://www.ulve.info/ulvetider/udbredelse.html

http://graywolves.weebly.com/habitat.html

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=64dae861a65743a4bc83a185b2f2bc991d

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=cab5b99b682d443ea59d9cfc71c25cf11d

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=b990ed46d99243bfb95b5e3d1d

http://webcasts.mtu.edu/mediasite/SilverlightPlayer/Default.aspx?peid=d902a19ff02655d61d

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/wolves.html

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/at_a_glance.html

http://www.isleroyalewolf.org/overview/overview/moose.html

http://virtuelgalathea3.dk/artikel/klima-b-lternes-betydning-vejret

http://www.mooseworld.com/ecology.htm

http://www.scholarpedia.org/article/Predator-prey_model

http://www.isleroyalewolf.org/sites/default/files/annual-report-pdf/wolf%20moose%20annual%20report%202014%20-

%20color%20for%20web.pdf

http://onlinemathcircle.com/wp-content/uploads/2012/03/Lotka-Volterra-Equations.pdf

Kopiark

Baktoft, Allan:”Matematik i virkeligheden.”Bind 1, 2011

”Lektion 8 - Differentialligninger”

Bilag 1:

Datasættet fra perioden

http://www.isleroyalewolf.org/data/data/home.html

Bilag 2

Tal for datasætte samt data fra modellen: