2010
Hvorfor vrider han sig i smerte efter en spurt?
Træthedsudvikling under anaerobt
arbejde – Biologi A & Idræt B
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 1 af 30
Abstract
The aim of this review is to discuss the main cause of muscle fatigue in vitro. Through 25 years the
traditional explanation has been the accumulation of intracellular lactate and hydrogen ions that causing
impaired force production. The inherent problem in preforming human studies makes it difficult to
verify the proposed fatigue mechanisms. Instead the experiments will use isolated rat soleus muscles in
at incubated bath with different substance to argue the tetanic force reduction in an intensive working
muscle.
To understand the mechanisms it’s very relevant to have knowledge about the muscle construction and
its neurological activation. Furthermore the anaerobic energy processes will be accounted to understand
what kind of training that should be focused on. To find a conclusion the study uses relevant sources
which have been read through and reviewed closely. Furthermore a deep analysis of relevant experiment
will support the studies point of view.
The task establishes that the exposure of muscles with high extracellular K
+
leads to peripheral fatigue,
by involving a depolarization of the sarcolemma, which reduces the muscles ability to react on the
signal from the motor cortex. Another experiment tells us that the lactic accumulation protects/improves
the excitability of a muscle, by blocking the Cl-channels.
These conclusions lead to a new look on the
training arrangement. Training in sprint distances should have focus on anaerob capacity and effect, but
also aerobic training. It will lead to a higher amount of capillaries that result in a faster transport of K
+
-
ions out of the muscle fiber. This function makes it possible to sprint on your anaerobic resources for a
longer time. Even through the mentioned studies supports a revolution in training arrangement, the
experts still don’t want to reject the old theory.
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 2 af 30
Indhold
Abstract ...................................................................................................................................................... 1
Indledning ................................................................................................................................................... 3
Hoveddel .................................................................................................................................................... 4
Muskelfiberens opbygning ..................................................................................................................... 4
Den neurologiske aktivering af muskler ................................................................................................. 5
Laktatdannelsen i muskler under anaerobt arbejde ................................................................................ 8
Mulige årsager til muskeltræthed ......................................................................................................... 10
Forskningens paradigmeskift og dets betydning for træningstilrettelæggelsen ................................... 15
Vigtige hovedpunkter for træningen ........................................................................................................ 17
Konklusion ............................................................................................................................................... 21
Kilder ........................................................................................................................................................ 23
Figur kilder ............................................................................................................................................... 25
Bilag nr. 1 ................................................................................................................................................. 27
Bilag nr. 2 ................................................................................................................................................. 28
Bilag nr. 3 ................................................................................................................................................. 29
Bilag nr. 4 ................................................................................................................................................. 29
Bilag nr. 5 ................................................................................................................................................. 30
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 3 af 30
Indledning
Den gængse opfattelse af træthedsudvikling ved anaerobt intensivt arbejde har længe været begrundet
med en intracellulær ophobning af laktat. Laktat har både blandt befolkningen og læger været defineret
som et affaldsprodukt, der bevirkede en forsuring i musklen og derfor skal bortskaffes før, at musklerne
kan fungere optimalt. Selv den dag i dag kender befolkningen ikke til den nye forskning om emnet. Selv
nogle træningseksperter og svømmetrænere, som jeg i dette forløb har udspurgt, kendte ikke til den nye
fortolkning af muskeltræthed.
August Krogh instituttet i København har blandt andet påvist, at laktat ikke er den primære årsag til
træthedsudviklingen i musklerne – men i stedet natrium-kaliumbalancen i muskelfiberens miljø, som en
mulig primær årsag. Ud fra forskning af rottebiopsier er det blevet påvist, at mælkesyre faktisk har en
beskyttende virkning for musklerne.
Dette har medført, at der er sket et regulært paradigmeskift inden for træningsfysiologien.
Muskeltrætheden kan ikke længere forklares ved en enkelt mekanisme, men har mange årsager. Dette
betyder, at trænere skal videreuddannes, og utallige lærebøger, der anvendes til træningstilrettelæggelse
og undervisning, skal omskrives. Denne forskning er et godt eksempel på, hvordan resultater fra
videnskabens verden har svært ved at nå ud til offentligheden.
I opgaven vil forståelsen af laktatdannelsen ved anaerobt arbejde og aktiveringen af musklen, blive
undersøgt ved en dybdegående redegørelse af muskelfiberens opbygning og de anaerobe processers
energiomsætning. Efterfølgende vil der i opgaven være et fokus på at diskutere mulige årsager til
muskeltræthed ved brug af relevante forsøgsresultater og tests. Den ”gamle teori” vil blive afkræftet ved
brug af falsifikationsmetoden. Analyse af forsøgsresultater vil jeg bruge til at forstærke synspunkterne,
fra gammel teori til ny for at vise, hvad de nye argumenter peger mod. I forsøgene stimuleres musklerne
med en maskine, men princippet er det samme.
Til sidst vil jeg foretage en vurdering u, fra forskernes forklaringer om, hvilken betydning den nye viden
om muskeltræthed har haft for fysiske træneres tilrettelæggelse af udholdenhedstræning og hvilke
omskrivninger, der skal foretages. I afsnittet vil jeg lægge vægt på, hvordan evnen til at øge den
anaerobe energiomsætningen i de anaerobe idrætsgrene som løb og svømning(sprintdistancer) skal
foregå.
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 4 af 30
Hoveddel
Muskelfiberens opbygning
Kroppens muskler(skeletmuskulatur) udspringer og hæfter sig til knoglerne i sener og bindevæv, så når
musklerne arbejder, kan der overføres en trækkraft til knoglerne for enten at fastholde en stilling eller
udføre en bevægelse. Kraftudviklingen kan foregå, idet musklerne udspringer fra den ene knogle,
passerer over et led og fæstner på en anden knogle. Eksempelvis vil deltoideus, som udspringer fra
scapula(skulderbladet), passere kugleleddet og fæstne på humerus(overarmsknoglen). Denne muskel vil
kunne lave en fleksion i skulderleddet, når den aktiveres af det motoriske nervesystem.
1
Hver muskel er omgivet af en muskefascie(bindevævshinde), der danner formen og sørger for en lav
friktion mellem andre omgivende muskler. Et snit gennem en muskel viser, at den består af myofibriller,
som er bundter af muskelfibre omsluttet af et sarolemma, der også er en form for bindevævshinde
opbygget af proteintråde. I denne bindevævshinde forgrener nerver og blodkar sig, inden de endelig
omslutter sig enkelte muskelfibre og danner en motorisk enhed, som består af en motorisk nervecelle,
der sammen med en række muskelfibre danner synapser for et elektrisk signal. Også her slutter
blodbanen i et kapillærnet(mindste blodkar), så der hurtigt kan foregå en diffusion af stoffer ind og ud af
membranen, eksempelvis laktat.
Den enkelte muskelfiber har en diameter på 0.01-0.1 mm og en længde på 1-30 cm
2
og er opbygget af et
bundt proteintråde, kaldet myofibriller. Myofibriller er arrangeret i mønstre med filamenter(sarkomerer),
der indeholder proteintrådene aktin, myosin, tropomyosin og troponin.
Z-linjer, som er et ”proteinnet”, afgrænser sarkomerene fra hinanden. Disse sarkomerers længde
forkortes under en muskelsammentrækning, nærmere betegnet i tværbroscyklussen, som jeg senere vil
uddybe. Rundt om hver eneste myofibril ligger sarkoplasmatisk rektikulum, som er sækkeformede
beholdere, der indeholder store mængder Ca
2+
-ioner, som frigives, når musklen aktiveres af en motorisk
nervecelle.
1
Nielsen H. Lars, Troels Wolf, Idræt Teori og Træning, s.24
2
Christoffersen Gert, Bodil Nielsen Johannsen, Lis Olesen Larsen, Jens Peter Lomholt, Per Rosenkilde og Anne Paff Ussing, Fysiologi – kroppens
funktioner s.106
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 5 af 30
Glidefilamentmekanismen
3
(se figur 1 bilag 1) er en forudsætning for en muskelkontraktion. Denne
mekanisme foregår ved, at filamenterne i sarkomeret forskydes i forhold til hinanden. På figur 1 ses det,
at myosinfilamenterne (blå) overlapper aktinfilamenterne, så sakomerlængden (afstand mellem 2 z-
linjer) forkortes. ATP’en, som denne mekanisme skal bruge, dannes fra mitokondrierne, der i
hundredevis findes rundt om myofibrillerne.
Den neurologiske aktivering af muskler
Når en muskel skal foretage en kontraktion, kræver det et signal fra det motoriske nervesystem. De
motoriske nerveceller er kroppens største
4
og derfor i stand til, at få aktionspotentialet til at foregå
hurtigst. Signalet kommer fra hjernebarkens område, præmotorcortex og sendes gennem rygmarven og
forgrener sig ud til kroppens muskulatur. Under alle bevægelser hæmmer nervesystemet også den
antagonistiske muskulatur (eks. er triceps, biceps antagonist) så en optimal bevægelse kan udføres.
Signalerne sendes som kortvarige elektriske impulser i nervebanerne ud til muskulaturen. Jo flere
impulser, jo større kraftudvikling.
Motorisk nervecelle og aktionspotentialet
Motoriske nerveceller har næsten samme opbygning som andre celler. Det, der gør dem specielle, er
deres udløbere, både lange og korte, fra cellens soma (krop). Dendritter er korte udløbere, som modtager
signalet fra en anden nervecelle, og aksoner er lange udløbere, der videresender den elektriske impuls.
Aksonet er omsluttet af myelinskeder, der er opbygget af fosfolipider (fedt), der sørger for et upåvirket
(af andre nerveceller) og hurtigt signal. Denne udløber forgrener sig i flere neuromuskulære
synapser(endeplader), så den kan innervere(aktivere) flest mulige muskelfibre på samme tid. Antallet af
innerverede muskelfibre kan variere fra 5-1000.
5
Denne elektriske impuls/aktionspotentialet, som skal sende en besked om muskelaktivering, bliver
aktiveret i området mellem den motoriske nervecelles soma og akson, der kaldes triggerområdet.
Grunden til, at det elektriske signal kan vandre, skyldes spændingsforskellen i cellekroppen. Normalt er
3
Bidstrup Bodil Blem, Søren Mortensen, Svend Erik Nielsen, Inge Marie Rasmussen, Fysiologibogen – den levende krop, s.87
4
Bidstrup Bodil Blem, Søren Mortensen, Svend Erik Nielsen, Inge Marie Rasmussen, Fysiologibogen – den levende krop, s.83
5
Warberg Jørgen, Human Fysiologi – en grundbog s.103
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 6 af 30
spændingsforskellen 40-70 millivolt mellem det ydre og indre. Denne spændingsforskel kaldes
hvilemembranpotentialet. Aktiveringen vil bevirke et fald til 10-15 millivolt, der vil ændre
kanalproteinernes struktur i aksonet.
6
Na
+
/K
+
-pumpen, som er kanalproteinet, vil åbnes ved brug af
ATP, så der vandrer Na
+
-ioner ind i nervecellen(3 molekyler ad gangen). Dette medfører en kort positiv
værdi i nervecellen, der hurtigt bliver depolariseret ved, at K
+
-ioner strømmer ud af nervecellen(2
molekyler ud).
Na
+
/K
+
-pumpen er elektrogen, hvilket betyder, at den skaber en forudsætning for
hvilemembranpotentialet.
7
Den vedligeholder fordelingen af de omtalte ioner ved hjælp af
energiprocessen, hydrolyse. I denne proces transporteres 3 Na
+
ud af cellen og kun 2 K
+
transporteres
ind, som er illustreret på figur 5, bilag 3. Denne proces vil senere i opgaven belyses som en mulig faktor
for træthedsudvikling under anaerobt arbejde.
Aktivering af muskel
Den neuromuskulære synapse og de muskelfibre, som den stimulerer, kaldes en motorisk enhed.
Mellem den præsynaptiske membran og den motoriske endeplade, som ovennævnte kaldes, findes en
synapsekløft på ca. 30-50 nanometer, hvilket betyder, at der skal foregå en diffusion for at signalet kan
videregives.
Når aktionspotentialet når til den præsynaptiske membran, aktivers Ca
2+
-kanaler i endeterminalens
membran. Åbningen medfører indstrømning af Ca
2+
-ioner i den neuromuskulære synapse, der aktiverer
vesiklerne, som indeholder transmitterstoffet acetylkolin. Via exocytose (vesiklens membran smelter
sammen med endeterminalens) og stimulering fra Ca
2+
-ionerne, frigives transmitterstoffet til
synapsespalten og sætter sig på acetylkolinreceptorer i muskelfiberens sarkolemma. Disse receptorer
åbner op for ionkanaler, så Na
+
-ioner strømmer ind, og K
+
-ioner i mindre omfang strømmer ud. Derved
sker der en depolarisering, som fører til aktionspotentialer i muskelfiberen. Aktionspotentialet i
muskelfiberen breder sig via T-rørene, der er forbundet mellem sarkolemma og muskelfiberens indre.
Via dette rør stimuleres det sarkoplasmatiske rektikulum og frigiver Ca
2+
-ioner gennem Ca
2+
-kanalerne,
der videre-aktiverer tværbrocyklussen.
6http://outreach.mcb.harvard.edu/animations/actionpotential.swf
7
Warberg Jørgen, Human Fysiologi – en grundbog, Polyteknisk forlag, 5.udgave 2005
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 7 af 30
Tværbrocyklus
Tværbrocyklusser er serier af kemiske reaktioner, der omdanner den kemiske energi, lagret som ATP, til
mekanisk energi, så man kan foretage en kraftudvikling.
Den øgede koncentration af Ca
2+
-ioner i cellen fra det sarkoplasmatiske rektikulum, der blev udløst af
aktionspotentialet, igangsætter cyklussen. Sarkomeret, som er dér, hvor cyklussen skal foregå,
indeholder filamenterne aktin, myosin, tropomyosin og troponin, der er bundet til aktinfilamterne
(illustreret på figur 3 bilag 2).
Cyklussen startes ved at Ca
2+
-ioner sætter sig på troponin, der inducerer filamentets opbygning til
aktinfilamentet. Dette bevirker at tropomyosinfilamentet ”vrides” og blotlægger bindingsstedet for
myosin til akitinfilamentet (sorte prikker på figur 3, bilag 2). Dette er en forudsætning for, at tværbroer
mellem myosin- og aktinfilamenter kan dannes og omdanne den kemiske energi til en kræftudvikling.
8
I første fase af tværbrocyklussen(se figur A) bliver det bundne ATP til myosin spaltet til ADP og P
i
, så
der frigives energi til myosinhovedet. I anden fase på figuren bevæger myosinhovedet (med ADP + P)
sig ved diffusion mod akitinfilamentet og bindes til det blotlagte bindingssted på aktinet. I tredje fase på
figur A laver myosinhovedet de såkaldte ”nikkebevægelser”
9
, ved frigørelsen af ADP + P
i
, der dermed
forkorter sakomerlængden (illustreret på figur 1). Det er her omdannelsen af den elektriske strøm til
mekanisk energi fuldføres og skaber en kraftudvikling.
Samtidig i tredje fase frigøres ADP og P
i
, så der igen kan oplagres ATP i myosinhovedet ved, der derfor
vil slippe bindingsstedet, så der på ny kan dannes en tværbro.
Enzymet acetylkolinesterase, der findes i synapsekløften, ”bestemmer” varigheden af aktionspotentialet.
Når enzymet spalter transmitterstoffet(acetylkolin), så Na
+
/K
+
-pumpen inaktiveres og ikke tillader
gennemstrømning af ionerne i den
motoriske
endeplade(muskelfiberens sarkolemma), stoppes aktionspotentialet og dermed udstrømningen af Ca
2+
-
ioner fra sarkoplasmatisk rektikulum. En tilbage-pumpning af Ca
2+
-ioner vil ved hjælp af en pumpe, der
8
Nielsen H. Lars, Troels Wolf, Idræt Teori og Træning, systime a/s 3.udgave 2. oplag 2007 s.53
9
Bidstrup Bodil Blem, Søren Mortensen, Svend Erik Nielsen, Inge Marie Rasmussen, Fysiologibogen – den levende krop, s.86
Figur A - Tværbrocyklus
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 8 af 30
skal bruge ATP, igen oplagres i sarkoplasmatisk rektikulum, så disse ioner ikke starter flere
tværbrocyklusser.
Laktatdannelsen i muskler under anaerobt arbejde
Laktat er saltet af en organisk syre, nemlig mælkesyre, der dannes ved en syre-basereaktion, hvor
mælkesyren fraspalter en H
+
. Dannelsen af laktat medfører derfor et fald i pH-værdi for den pågældende
væske reaktionen sker i.
Anaerobe processer foregår i muskelfiberens cytoplasma ved hjælp af glykolytiske enzymer(eks.
kreatinkinase og fosfofruktokinase), der katalyserer processerne og er en energiproduktion, der kan sikre
sig energi til musklerne via genopbygning af ATP, i processer, som ikke kræver ilt.
10
Disse processer tillader kroppen at ændre arbejdsintensiteten hurtigt og er derfor vitale under anaerobt
arbejde.
Der findes to former for anaerob energiproduktion: Alaktacide processer, dvs. processer uden dannelse
af laktat, og laktacide, der under energiproduktion danner laktat.
De alaktacide processer kræver en anden energikilde, kreatinfosfat (KrP), der minder meget om
Adenosintrifosfat (ATP). KrP består af proteinet kreation og en fosfatgruppe, som er oplagret i
muskelfibrene. KrP virker derfor som et lager for ATP-gendannelse. Ved spaltning af denne binding
frigives energi, som bruges til genopbygning af ATP:
𝐾𝑟𝑃 + 𝐴𝐷𝑃 → 𝐴𝑇𝑃 + 𝐾𝑟
Genopbygning af ATP fra KrP er en hurtig måde, for musklerne, at skaffe energi på. Da KrP-lageret
hurtigt tømmes, kan denne alaktacide proces kun bidrage energiforsyningen i få sekunder(Figur 2, bilag
1 – gul kurve)
11
Den modsatte proces(ligevægt) sker, når musklen stopper med at arbejde. Herved bliver KrP igen
genopbygget. Her kommer energien til processen fra ATP:
10
Bangsbo Jens, Træningsfysiologi s.35
11
Blem Bodil Blistrup, Søren Mortensen, Svend Erik Nielsen, Inge Marie Rasmussen, Fysiologibogen – den levende krop, s.92
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 9 af 30
𝐴𝑇𝑃 + 𝐾𝑟 → 𝐾𝑟𝑃 + 𝐴𝐷𝑃
Denne proces er en mindre energiproduktion end ovenstående og foregår i hvile, men omstætter stadig
meget energi pr. tidsenhed og kan til gengæld vare 15-30 sekunder(Figur 2, bilag 1 – blå kurve)
Ved intensivt arbejde, varende mere end 15 sekunder, sker den anaerobe energifrigørelse primært ved
den laktacide proces, glykolysen:
C
6
H
12
O
6
+ 3 ADP + 3 P 3 ATP + 2 H
+
+ CH
3
CHOHCOO
-
Glykogen/glukose
laktat
Glukosen i denne proces leveres fra blodbanen, da muskelfibre ikke selv kan danne glukose.
Glykolysen(proces uden ilt) er som de andre anaerobe spaltningsprocesser også hurtig og foregår i
muskelfiberens cytoplasma. Glukosen omdannes til pyruvat(pyrodruesyre), og da der ikke er ilt til stede,
vil den ikke forbrændes, men i stedet videre omdannes til laktat. Denne proces katalyseres(fremme en
kemisk proces) af enzymet laktatdehydrogenase i cytosolen, som er en del af cytoplasmaet.
12
Disse
enzymer bestemmer hastigheden under denne energiomsætning. Jo flere enzymer, jo hurtigere
hastighed. Enzymerne indgår i reaktionerne, men forbruges ikke.
Denne anaerobe produktion af ATP er utrolig ineffektiv i forhold til at udnytte alt energien, der frigives
ved spaltningen. Slutproduktet i glykolysen, laktat, indeholder stadig meget kemisk energi. Enten kan
denne energi udskilles via blodbanen til andre celler, hvor energien frigives ved respiration, eller bliver
genopbygget i leveren, til glukose, ved glukoneogenese af energi. Denne cyklus kaldes Cori’s cyklus.
13
Ca.20-25 % af laktaten vil blive gendannet til glukose i leveren, mens resten forbruges i musklerne både
under og efter et arbejde.
14
I forhold til den aerobe respirationen, der giver 30 ATP, forsynes musklerne ved denne laktacide proces
kun med 2 ATP. Fordelen, som ses på figur 2, bilag 1, er, at de omtalte anaerobe processer sørger for
energiforsyningen ved starten af et hårdt arbejde, da der sker en iltdeficitet, hvilket betyder, at
åndedrættet og hjertets slagfrekvens fra systolen ikke kan følge med under en sådan intensiv
12
Overgaard Kristian, TEMA: NY FORSKNING – Mælkesyre – et gode eller et onde for s.40
13
Overgaard Kristian, TEMA: NY FORSKNING – Mælkesyre – et gode eller et onde for s.41
14
http://bodybuilding.dk
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 10 af 30
kraftudvikling. De anaerobe processer kan derfor producere større mængder ATP pr. tidsenhed, der
tydelig bliver illustreret på figur 2, bilag 1, hvor hhv. spaltningen af KrP og gendannelsen af KrP sørger
for at levere energi de første par sekunder, hvorefter glykolysen tager over og dominerer energibidraget
indtil der er gået ca. 90 sekunder. Dette er eksempelvis en stor fordel i et 100-400 meter løb, hvor der
skal produceres en stor mængde energi på kort tid. Den største energiomsætningshastighed finder man i
de mindste depoter.
15
Mulige årsager til muskeltræthed
I det følgende afsnit vil jeg på baggrund af ”den nye forskning” angive, hvordan forskernes opfattelse
har ændret sig ud fra udvalgte forsøg og tests, der afkræfter den gamle teori om træthedsudvikling i
musklerne. Endvidere vil jeg diskutere mulige fysiologiske parametre, der ligger til årsag for
skeletmuskulturens træthedsudvikling under anaerobt arbejde i relativt korte tidsperioder. Min fokus
ligger på laktatens nye funktion, som nødvendig for opretholdelse af et arbejde, og forholdet mellem
koncentrationen af K
+
intra- og ekstracellulært, som gennem forsøg har vist sig at hæmme udviklingen
af aktionspotentialer i muskelfibrene.
16
Laktatens betydning for træthedsudvikling
Forskerne har gennem de sidste 25 år forsøgt at forklare årsagen til faldet i krafudviklingen under kort
intensivt arbejde, som figur 4 bilag 2 illustrerer, ved 30 sekunders max intensitet på en konditionscykel.
At sige: ”musklerne syrer til”, er videnskabeligt ukorrekt. Laktatdannelsen i muskelfibrene under
anaerobt arbejde er nemlig ifølge ny forskning ikke længere den primære årsag til træthedsudviklingen
ved anaerobt arbejde.
”Der er en række andre faktorer end mælkesyre, der spiller ind, når man bliver træt. Muskeltræthed skal
ses som et samspil mellem en række flere forskellige faktorer.”, siger Kristian Overgaard, lektor for
idræt på Århus Universitet.
15
Michalsik Bojsen Lars, Anaerob præstationsevne, s.4
16
De Paoli V. F, Overgaard Kristian, Pedersen H. T. and Nielsen B. O, Additive protective effects of the addition of lactat acid…, s.832
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 11 af 30
Indtil for ca. 25 år siden
17
har argumentet, når det drejer sig om kortvarigt intensivt arbejde været, at
akkumuleringen af laktat i glykolysen var den sandsynlige forklaring til muskeltræthed. Laktaten
bevirkede en forsuring af miljøet i muskelfiberen, der hæmmede aktiviteten af katalyserende enzymer i
den anaerobe energiproduktionen. Laktaten førte, ifølge den gamle teori, også til en reduktion af
aktionspotentialer gennem T-rørene, til aktivering af sarkoplasmatisk rektikulum, så mindre Ca
2+
ville
blive frigjort, og dermed førte til færre dannelser af tværbroer.
18
Laktat var derfor (og er stadig blandt
nogle) defineret som et affaldsprodukt, der skal bortskaffes fra musklerne, og transporteres til leveren
for at blive genopbygget til glukose/glykogen (Cori’s cyklus).
I et laboratorieforsøg, hvor man tog en biopsi af et forsøgsdyr, påviste forskere, at et surt miljø(lav pH)
mindskede kontraktionskraften i forhold til et neutralt miljø(pH omkring 7).
19
Forsøgets resultater
passede fint til forskernes teori, men de havde glemt et vigtigt parameter for resultatets troværdighed, og
det var temperaturen. Biopsiforsøgene blev foretaget ved stuetemperatur i laboratoriet. Jo lavere
temperatur, jo større hæmmende virkning. Men i en arbejdende muskel ligger temperaturen på omkring
37 grader, og der vil musklen stort set være upåvirket af forsuringen, hvilket vil sige at forsøgene ikke
kan bruges som argument for laktatens virkning.
20
I stedet har laktat ved ”nye” forsøg vist at have den fuldstændig modsatte virkning.
Figur B illustrerer et forsøg med en muskefascie(lægmuskel) fra en rotte. Figuren viser den tetaniske
kraftudvikling(kontraktioner med høj frekvens) i isolerede rottemuskler, der er blevet udsat for en
forøget ekstracellulær K
+
koncentration (11mmol) efter 30 minutter.
21
Den sorte firkantede kurve er en
kontrol, hvor der ikke blev tilsat laktat. Den hvide kurves målinger illustrerer, at der ved en forøget
koncentration af K
+
sker et markant fald i kraftudviklingen(30-120 min), hvilket giver anledning til en
anden forklaring af muskeltræthed, da laktaten ikke er til stede. Først efter ca. 120 min tilsættes laktaten
og udløser en næsten fuldstændig restitution af musklen. Dette må betyde, at man ud fra denne graf kan
17
Overgaard Kristian, Mælkesyre – et gode eller et onde for muskler, s.45
18
Pedersen H. Thomas, Ole B. Nielsen, Graham D. Lamb, D. George Stephenson . Intracellular Acidosis Enhances the Excitability of Working
Muscle. S. 1145
19
Bidstrup Blem Bodil, Søren Mortensen, Svend Erik Nielsen, Inge Marie Rasmussen, Fysiologibogen – den levende krop, s.95
20
Overgaard Kristian, Mælkesyre – et gode eller et onde for muskler, s.43
21
Nielsen Bækgard Ole, Frank de Paoli and Kristian Overgaard, Protective effects of lactic acid on force production in rat skeletal muscle s.162
Figur B – Effekt af 20 mmol mælkesyre i en rottes lægmuskel(soleus)
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 12 af 30
påstå, at ophobningen af mælkesyre i en anaerobt arbejdende muskel gør det muligt for musklen at
arbejde i længere tid, med en større præstationsevne.
Men da det omtalte forsøg inklusiv de senere nævnte, er foretaget med en muskel fra en rotte, er det
svært entydigt at konkluddere muskeltræthedens årsag ud fra forsøget. Der er en sandsynlighed for, at
andre mekanismer er gældende for en rottes kraftudvikling i forhold til menneskers muskulatur. En
sammenligning af musklernes reaktion kan være tæt relateret, men ikke identiske.
Forskningsresultaterne er hermed svære at overføre til ”menneske niveau” (in vivo), da reguleringen af
ionerne K
+
/Na
+
/Ca
+
sker utrolig hurtigt i kroppen.
22
Den dybdegående forklaring på mælkesyrens virkning er ikke forklaret ved forsøget, men effekten
opnås højst sandsynligt gennem blokering af Cl
-
kanaler. I muskelfiberens cellemembran findes denne
Cl
-
kanal nemlig. Ved nærmere analyser har det overraskende nok vist sig, at aktionspotentialet i
muskelfiberen (impulserne sendt gennem T-rørene) er mindre sårbare efter forsuring med laktat.
Under et aktionspotentiale, uden påvirkning fra laktat, vil depolariseringen skabes af en strøm af Na
ioner gennem Na-kanaler, men samtidig vil der løbe en "kortsluttende" strøm af Cl ioner gennem Cl
kanalerne i muskelfibermembranen, som dermed lægger en dæmper på aktionspotentialets
depolarisering.
23
Forsøget, som er vedlagt bilag 5, understøtter den ovenstående teori. Læg mærke til
den tetaniske kraftudvikling af rottemusklen ved 11 mmol K
+
. Kontrollen viser, hvordan
kraftudviklingen reduceres kraftig uden reduceret Cl
-
. Ved kurven helt til højre(bilag 5), illustreres det,
at den tetaniske kraftudvikling genvindes helt, når der sker en reduktion af intracellulær Cl
-
. I øvrigt
viser forsøget også, i overensstemmelse med Figur B, at den ”gamle teori” om muskeltræthed ikke
passer. Når laktaten tilsættes musklen med 11 mmol/l K
+
, restitueres musklen næsten også 100 %.
Figur C illustrerer et forsøg med en rottemuskel
24
, der angiver evnen til at at danne aktionspotentialer.
Resultaterne viser, at ved en høj koncentration af K
+
i muskelfiberen (9mmol/l), kan en muskelbiopsi
ved høj pH, dvs. intet tilsat laktat, kun fremkalde ca. 55 % (1. søjle) aktionspotentialer. Derimod kan en
muskelbiopsi med indhold af laktat og derfor en pH på 6.8 fremkalde ca.95 % excitative muskelfibre.
22
DH Allan, Lamb GD and Westerblad H, skeletal muscle fatigue: cellular mechanisms, abstract
23
Nielsen Bækgard Ole, Frank de Paoli,Regulation of Na-k homeostasis and excitability…, s.979
24
Se ”Figur kilder” til Figur C
Figur C - Antal excitative muskelfibre ved en koncentration på 9mmol K
hhv. ikke tilsat laktat, og tilsat laktat.
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 13 af 30
Forsøget påviser, at musklens excitabilitet (evnen til at danne aktionspotentialer) bliver beskyttet eller
ligefrem forbedret, når der dannes laktat under glykolysen. Dette er især vigtigt for muskler, hvis
excitabilitet er hæmmet i forvejen af f.eks. høj ekstracellulær K koncentration(kaliuminduceret træthed),
som teoretisk også er en mulig faktor for træthedsudvikling i musklen.
En anden hypotese for laktats virkning, som Kristian Overgaard, lektor for Århus Universitet afkræfter,
går på at det sensoriske nervesystem, der medvirker i smerteopfattelsen, skal sende stimulerende eller
hæmmende signaler om aktivering af musklerne. Dette signal kan påvirkes af et miljø med lav pH, men
da laktat ikke medfører de store ændringer i pH, synes det heller ikke at være en mulig forklaring på
muskelømhed, under korte højintensive arbejdsperioder.
25
Kaliums betydning for træthedsudviklingen
Kalium har på både en central og perifer betydning for træthedsudviklingen i musklen. Perifer træthed
er årsag(er) til muskeltræthed, der skal findes i muskelfiberens indre miljø, men central træthed handler
om centralnervesystemet, der ikke kan sende tilstrækkelige motoriske neuroner til at aktivere musklerne.
Teorien om den centrale udtrætning er dog diskutabel, da forsøgsmetoderne er usikre og
forskningsmaterialet i forhold til perifer træthed er begrænset.
26
Jens Bangsbo, professor på August Krogh Instituttet påpeger, at kalium har en central betydning for
træthedsudviklingen: ”… kalium stimulerer nerverne og hjernen om, at der skal kontraheres flere
muskelfibre for at opretholde den samme intensitet, fordi denne specielle muskelfiber er træt. Det er
dette krav fra kroppen om at yde noget mere for at opnå samme resultat”.
27
Dette neurale respons, som Jens Bangsbo omtaler, handler nærmere om, at efterhånden som arbejdet
skrider frem, frigives mere K
+
fra muskelfiberen, der stimulerer hæmmende impulser fra musklerne. På
et tidspunkt bliver impulserne så kraftige fra den motoriske endeplade, at de motoriske neuroner ikke
kan aktivere musklerne, som teoretisk må være efter 30 sekunder, ved det illustrerede forsøg på figur 4,
bilag 2 – med andre ord, trætheden indtræder og arbejdet må stoppes.
25
Overgaard Christian, Mælkesyre – et gode eller et onde for muskler, s.43
26
Rasmussen Krøyer Martin, og Michael Kristensen, Muskeltræthedens velbevarede hemmelighed, s.16
27
Larsen W. Christian; Jens Bangsbo, Kalium er den store skurk, Puls nr.3 årgang 14 2003
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 14 af 30
Der er i stedet begyndt at opstå en enighed om den perifere træthed(lokal effekt i muskelfiber), blandt
forskere. De er efterhånden enige om, at den intracellulære ophobning af kalium i muskelfiberen er en af
de primære kilder til træthedsudvikling.
Den naturlige fordeling af ionerne kalium og natrium er vigtig. Antallet af K
+
-ionerne i
interstitium(ekstracellulærvæsken) er ca. 35 gange lavere end koncentration intracellulært. Natriums
koncentration er 10 gange større ekstracellulært sammenlignet med intracellulærvæsken.
Disse ulige fordelinger af ioner bevirker en negativ ladet inderside (ca. -80 til -60 millivolt), og er en
forudsætning for, at en muskelfiberens sarkolemma kan opfange en elektrisk strøm og danne et
aktionspotentiale. Denne spændingsforskel kaldes hvilemembranpotentialet.
28
Under intensivt arbejde stimuleres muskelfibrene til at danne flere aktionspotentialer, som i store
mængder fører til en frigives af K
+
-ionerne gennem K
+
-kanaler. Dette medfører en depolarisering af
sarkolemmaet, som reducerer musklernes evne til at reagere på nervesignalet fra det motoriske
nervesystem på grund af et faldende hvilemembranpotentiale. Derfor vil udbredelsen af
aktionspotentialer blive begrænset, så færre tværbocyklusser kan dannes, som resulterer i en lavere
kraftudvikling.
29
Det er denne ”onde cirkel”, der kan forklare årsagen til træthedsudvikling i en muskel
under anaerobt arbejde.
I muskelfibermembranen findes dog et transportprotein, Na/K-pumpen, der gør alt for at denne
forskydning af koncentrationerne ikke skal foregå. Man siger, at pumpen arbejder mod sin
koncentrationsgradient. Ved brug af ATP pumper kanalproteinet 2 K
+
ind i cellen samtidig med, at 3
Na
+
pumpes ud af cellen. Når højintensivt arbejde udføres, kan Na
+
/K
+
-pumpen ikke følge med, så K
+
koncentrationen i interstitium vil øges. Kaliumkanalerne slipper alt for mange ioner ud af
muskelfiberen, da disse kanaler langsomt lukkes og derfor medfører en hyperpolarisering af
muskelfiberen(jf. Na
+
/K
+
-pumpens funktion figur 4, bilag 2). Forsøget, der blev foretaget på Figur B og
bilag 5, dokumenterer, at træthedsudviklingen kan være påvirket af den øgede koncentration af K
+
.
Kontrolforsøgene viser, at ovenstående forklaring kan være plausibel, idét rottemusklens tetaniske
kraftudvikling falder drastisk, når der tilsættes 11mmool K
+
til rottens muskelbiopsi.
Trods de utallige forsøg og studier af ”muscle fatigue in vivo” de seneste 25 år, er det stadig umuligt at
udpege en enkelt faktor, der er den primære årsag til træthedsudvikling i musklerne under anaerobt
28
Rasmussen Krøyer Martin, og Michael Kristensen, Muskeltræthedens velbevarede hemmelighed, s.18
29
http://sport.au.dk – PowerPoint af Kristian Overgaard s.15
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 15 af 30
arbejde. ”Muskeltræthed skal ses som et samspil mellem en række flere forskellige faktorer”
30
, siger
Kristian Overgaard, lektor for idræt på Århus Universitet. Selvom opgavens analyser har påvist, at laktat
har en beskyttende virkning, ved blokering af Cl—kanaler, mod træthedsudviklingen, findes der stadig
mange åbne spørgsmål om laktatens virkning. Eksempelvis vil laktatdannelsen i den anerobe glykolyse
føre til et fald i intracellulærvæsken, hvilket fører til flere åbne K
+
-kanaler i sarkolemmaet, men i hvor
høj grad ved man ikke.
31
En faktor er dog langsomt, blandt forskerne, ved at blive godkendt som en mulig årsag til den perifere
træthed, og det er ophobningen af K
+
i interstitium.
Forskningens paradigmeskift og dets betydning for træningstilrettelæggelsen
En stor del af teorien bag fastlæggelsen af træningsintensitet og træningsformer i fortrinsvis anaerobe
idrætsdiscipliner, som 100-800 meter løb og korte distancer i svømning, er grundlagt på baggrund af
den ”gamle teori”. Det regulære paradigmeskift, der er sket inden for forskningen, har medført, at
lærebøger og træningsprincipper skal omskrives. Den største omskrivning, der skal foregå, er begrebet
om den ”anaerobe tærskel”.
Anaerob tærskel skal slettes i menneskets ordforråd
Den ”gamle teoris” definition på anaerobe tærskel betegner den arbejdsintensitet, hvor der sker et skift
af det hovedsaglige energibidrag fra aerobe(forbrændingsprocesser) til anaerobe(spaltning) processer på
grund af iltdeficitet. Hvis intensiteten opretholdes, vil udmattelsen kort tid efter opstå.
32
Der er 2 problemer ved den ”anaerobe tærskel”. For det første er målinger af ”anaerob tærskel”, inden
for diverse tests i sportsgrenene taget ud fra indholdet af laktat i blodet. Denne indforståede antagelse
om, at koncentrationen af laktat i blodet er den samme som i muskelfiberen, passer ikke. Produktionen
af mælkesyre foregår i den anaerobe glykolyse i muskelfiberens cytoplasma(jf. s 8). Derfor vil
koncentrationen intracellulært være langt højere, ved højintensivt arbejde af relativt få sekunder, end i
blodbanen, da der først skal ske en transport gennem cellemembranen via specifikke transportmolekyler,
30
Overgaard Christian, Mælkesyre – et gode eller et onde for muskler, s.44
31
Michalsik Bojsen Lars, Anaerob præstationsevne, s.8
32
Michalsik Lars og Jens Bangsbo, Aerob og Anaerob Træning, s.82
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 16 af 30
der har forskellige hastigheder. Endvidere bliver 75 % af laktaten, der produceres under muskelarbejde,
omdannet til pyrodruesyre og forbrugt i Krebs cyklussen, som er den centrale leverandør af energi i den
aerobe forbrænding.
33
En del af laktaten vil også gå til gendannelse af glykogen i musklerne, i hvile. De
sidste procenter bliver transporteret via blodbanen til leveren(Cori’s cyklus), der også genopbygger
laktaten til glykogen og opbevarer det.
Jens Bangsbo, professor på August Krogh Instituttet, har også tidligere været ude og kritisere målingen
af blodlaktaten og dens nytte, idet koncentrationen af den intracellulære laktat ikke svarer til blodbanens
værdi og, at laktatkoncentrationen under anaerobt arbejde påvirkes af andre faktorer end den type
arbejde, man udfører.
34
For det andet er standardværdien for overgangen fra aerob forbrænding til anerobe processer defineret
til ca. 4 mmol/l, hvilket slet ikke kan bruges i praksis. Figur 6, bilag 3 illustrerer problemet. Under
forsøget løb 2 personer med samme hastighed. Første person(grøn kurve) kunne sagtens løbe i længere
tid med denne løbehastighed, hvorimod den anden person(blå kurve) blev udmattet efter 17 minutter.
Dette er som følge af en laktatdannelse, der ophobedes med ca. 2 mmol/l hvert andet minut, efter 8
minutters arbejdsintensitet. Ifølge den nye forskning, burde baggrunden for træthedsudviklingen være
på grund af den stigende koncentration Af K
+
-ioner i interstitium.
2. person endte med en koncentration på 17mmol. Første person ophobede kun 0,5-1 mmol/l de
resterende 12 minutter af forsøget og havde ingen kvaler.
Denne værdi har været bestemmende for træningsintensiteten af træning i mange år, og er det stadig.
Der er blevet fokuseret på en træning, hvor blodlaktaten eksakt skulle ligge på standardværdien, for at
give en optimal træningsintensitet. På grund af ovenstående problemer holder fundamentet for den
”anaerobe tærskel” ikke, da der er en stor individuel forskel på, hvor høj laktatkoncentration en person
kan klare. I praksis er det nemt at sammenligne en værdi, som er et udtryk for, at man kan løbe længere,
hvis hastigheden er lav og modsat kortere, hvis man løber langsomt. Hvis værdien er proportional med
træthedsudviklingen, vil en hypotese kunne opstilles. Men hvis hypotesen ikke holder vand, som i
33
Michalsik Lars og Jens Bangsbo, Aerob og Anaerob Træning, s.57-58
34
Overgaard, Mælkesyre – et gode eller et onde for muskler, s.41
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 17 af 30
ovenstående eksempler og bliver falsificeret, kan den ”anaerobe tærskel” ikke bruges til at styre
træningsintensiteten i anaerobe sportsgrene.
Vigtige hovedpunkter for træningen
Jeg vil tage udgangspunkt for tilrettelæggelsen af træning i de anaerobe distancer i løb, hvor jeg
fokuserer på en træning, der forbedrer præstationsevnen på sprintdistancerne fra 100-800 meter. En
optimal træning beror ikke kun på energiomsætning, men også styrke, spændstighed, koordination,
teknik og meget mere. I det følgende afsnit vil jeg lægge vægt på evnen til at øge den anaerobe
energiomsætningen, som også har stor betydning for præstationsevnen.
Forskningens nye forsigtige konklusioner om laktat og muskeltræthed fører til en ændring af
træningstilrettelæggelsen for sprintdisciplinerne. Den anaerobe tærskelværdi er forældet og skal ikke
afspejle arbejdsintensiteten mere, men derimod ”skal vi finde træningsformer, der giver flere natrium-
kalium pumper og et mindre pH-fald i muskulaturen”, siger Jens Bangsbo, den tidligere konsulent og
assisterende træner for Juventus’ fodboldstjerner.
35
Den fysiologiske forbedring i anaerob træning vil
altså kunne måles perifert i kroppen(i muskelfibrene).
Løbere og svømmere i sprintdistancerne skal have en ekstrem høj energiomsætningen over en kort
tidsperiode for at præstere. Den anaerobe træning bør derfor handle om følgende:
At forbedre kroppens evne til at reagere hurtigt.
At kunne omsætte meget energi pr. tidsenhed.
At øge musklernes evne til at skaffe energien fra anaerobe processer over længere tidsperioder.
36
Disse træningsformer kan inddeles i to hovedgrupper: anaerob effekt(hurtighedstræning) og anaerob
kapacitet(syretræning).
35
Larsen W. Christian; Jens Bangsbo, Kalium er den store skurk, s.6
36
Michalsik Lars og Jens Bangsbo, Aerob og Anaerob Træning, s.202
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 18 af 30
Den anaerobe effekt(produktionstræning) trænes for at øge, hvor meget energi man maksimalt kan
omsætte pr. tidsenhed og er vigtigt for arbejde i op til 30-40 sekunder, eksempelvis for en 100 meter
løber, svømmere i 50-100 meter fri, 50 meter butterfly og rygsvømning. Det nye tema, der skal bringes
på banen inden for træningen i anaerob effekt, skal handle om et fokus på at øge mængden af
katalyserende enzymer, der medvirker i spaltningen af ATP og KrP processerne, samt spaltningen af
glukose under glykolysen(jf. s. 7-8).
Når hurtighedstræningen udføres i intervaller, skal arbejdet have nøjagtig dén intensitet, der tømmer
ATP og KrP lagrene, hvilket teoretisk set må være efter 15-30 sekunders arbejde ud fra Figur 2, bilag
1(gul og blå kurve). Tilsvarende skal pauserne imellem arbejdet være så høje, at
hvilemembranpotentialet når sin normale værdi, der gennem forsøg er blevet fastlagt til 10 gange
arbejdets varighed ifølge figur 7, bilag 4.
Træningen skal foregå på en måde, der ligner konkurrencesituationer mest muligt, da effekten af
træningen derfor vil passe specifikt til de muskelfibre, der skal bruges i en konkurrencesituation.
37
På baggrund af ovenstående teori og Figur 7, bilag 4, kan et eksempel på et træningspas for
sprintere(løb) bestå af 30-50 meters spurter med 100 % intensitet. 5-8 spurter med 40sekunders indlagt
pause mellem hvert løb.
Elitesvømmere træner eksempelvis deres anaerobe effekt ved at svømme bassinets længde(25 m),
inklusiv startspring, med fuld intensitet af 6 til 8 gange. Pauserne skal være af 1-2 minutters varighed
mellem hvert sprint.
Træning af den anaerobe effekt handler altså primært om at være hurtig på få meter. Det vil sige, at
under træningen skal hastigheden af ATP og KrP spaltningsprocesserne primært øges, men også
glykolysen. De alaktacide spaltningsprocesser er vigtigst, da energibidraget hovedsaligt kommer fra
disse processer, når der arbejdes mellem 0-15 sekunder(jf. figur 2, bilag 1). Hastigheden af
spaltningsprocesserne afhænger af de katalyserende enzymer. Eksempelvis vil en øget koncentration af
enzymet kreatinkinase føre til en bedre katalysering af den alaktacide genopbygning af KrP (jf. s. 8 – 2.
reaktion) og dermed et hurtigere energibidrag pr tidsenhed.
37
Michalsik Lars og Jens Bangsbo, Aerob og Anaerob Træning, s.204-205
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 19 af 30
Den anaerobe kapacitet betegner, hvor meget anaerob energi man maximalt kan producere over en
tidsperiode. I denne hurtighed-udholdenhedstræning kommer energibidraget primært fra den laktacide
proces, glykolysen.
Som det ses på figur D, burde fokusset i træningen eksempelvis for en optimal 400 meter sprint være, at
danne flere glykolytiske enzymer. Figuren viser utrænede testpersoners fordeling af energibidraget i
forhold til trænede personers formåen.
Som figur D tydeligt afspejler, vil en øget evne til at producere laktat under glykolysen, føre til
markante bedre resultater på distancer, der varer 30-90 sekunder. Teoretisk set passer resultaterne til den
nye omtalt beskyttende funktion af laktat, der forbedrer muskelfiberens excitabilitet. Myofibrillernes
evne til at danne tværbroer vil blive opretholdet/forbedret, da aktionspotentialet, gennem T-rørene,
stimulerer sarkoplasmatisk rektikulum til at frigive flere Ca
2+
. Denne ion starter nemlig hele
tværbrocyklussen på sarkomeret (jf. s. 6-7). En øget koncentration af laktat vil kunne blokere for flere
Cl-kanaler, så Cl
-
ikke ville kunne transporteres intracellulært og måske medvirke til en større
depolarisering, der i forvejen er blevet påvirket af K
+
vandring til interstitium(ekstracellulærvæsken)(jf.
s.9 nederst til s.13 øverst).
Ud fra skematilrettelæggelsen(figur 7, bilag 4) og det omtalte forsøg kan en træningssekvens af anaerob
kapacitet for en 400 meter
løbers træning være: 4 x 300
meter, med 2-2.30 minutters pause imellem hvert sprint. Intensiteten skal være lig med en hastighed, der
er ¼ hurtigere end ens personlige rekord for de 400 meter. Så det vil sige maksimal intensitet hver gang!
En træning af anaerob kapacitet handler altså om at udskyde tiden til, at man bliver fuldstændig
udmattet. Denne udmatningsproces forlænges ved, at antallet af Na/K-pumper under anaerob kapacitet-
træning øges. Derved vil muskelfiberen i længere tid kunne modvirke K
+
-ionens vandring ud af
sarkolemmaet(membranen) gennem kaliumkanalerne, der vil skabe en depolarisering.
Bogen, Idræt Teori og Trænings egen analyse på, hvordan 400-800meter løbere kan forbedre den
anaerobe kapacitet – er et tydeligt eksempel på, at lærebøger skal omskrives. Det bringer mig til stor
forundring, at denne nye bog fra 2007 konkluderer ud fra den ”gamle teori”, at når den anaerobe
kapacitet skal forbedres, skal personen ”forøge sin evne til at tolerere store mængder laktat og dermed
Figur D – energibidrag af anaerobe processer under træning af den anaerobe kapacitet
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 20 af 30
en høj koncentration af hydrogenioner”.
38
Bogen oplyser endda, at muskeltræthed ”sandsynligvis
skyldes en kombination af flere ændringer i musklens miljø”
39
. Dette er et eksempel på, et at bogen
indeholder mange forklaringer om træthedsudvikling, hvor den fuldstændig modsiger sig selv, ved at
”ignorere” sin egen lille teoretiske del om laktats betydning for træthedsudvikling.
Præstationsevnen inden for de anaerobe discipliner, i svømning og løb, opnår højest forbedring ved en
fokus på de 2 træningsmetoder, anaerob effekt og kapacitet, under træningstilrettelæggelsen - vil man
kunne påstå. Men dette skal tages med et gran salt! For den nye forskning har vist, at den
ekstracellulære kaliumkoncentration muligvis er årsagen til træthedsudviklingen, når eksempelvis en
400 meter løber mangler de sidste 50-100 meter. Teoretisk set vil det betyde, ud fra Jens Bangsbos
udtalelse(jf. s. 17 fodnote 33), at desto flere affaldsstoffer, der kan fjernes fra musklens miljø, jo bedre.
Udskillelsen af disse stoffer foregår gennem kapillærerne, så en øget dannelse af disse må være
ensbetydende med, at løbere og svømmere ikke længere kun skal fokusere på anaerob effekt og
kapacitet. Der skal i stedet være den helt rigtige fordeling af både aerob og anaerob træning, da aerob
træning, forbedrer løbernes evne på de sidste meter, da denne form for træning primært øger antallet af
kapillærer.
Trods den nye forsknings tydelige resultater, der ligger op til en forandring af elitesprinterens
træningstilrettelæggelse og konkrete træningspas, har forskere og træningseksperter stadig ikke tiltro til
den nye teori.
”Jeg tror, det er farligt at forkaste al gammel træningsteori, da der er lavet rigtig flotte resultater på det,
selvom forskningen viser, at noget kan optimeres.”, siger Thomas Nolan, den tidligere landstræner i løb i
DAF, i en kommentar til hele projektet.
38
Nielsen H. Lars, Troels Wolf, Idræt Teori og Træning, s.113
39
Nielsen H. Lars, Troels Wolf, Idræt Teori og Træning, s.39
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 21 af 30
Konklusion
Efter et forløb med dybdegående analysering af problemformuleringen, kan jeg hermed konkludere:
Gennem de seneste 25 år har utallige forsøg og studier af ”muscle fatigue in vivo” oplyst, at man stadig
ikke ved, om det enten er central- eller perifer træthed, der er årsagen til træthedsudviklingen. En række
forskellige teorier i opgaven er blevet gennemarbejdet og analyseret ved en dybdegående forståelse af
det redegørende materiale for at oplyse om de forskellige teorier.
Ud fra forsøgsresultaterne(jf. s. 10-13) er det blevet påvist, at den ”gamle teori”, hvor man definerede
laktat som den primære årsag til muskeltræthed, ikke længere kan bruges. I stedet viser analysen, at
musklens excitabilitet muligvis bliver beskyttet eller ligefrem forbedret, når der dannes laktat under
glykolysen. Laktaten opnår sandsynligvis sin virkning gennem en blokering af Cl-kanalerne, så de ikke
er med til at begrænse Na
+
-kanalernes indflydelse på hvilemembranpotentialet. Forskerne er dog ikke
enige om dette udsagn, og derfor er det ikke en godkendt forklaring på træthedsudviklingen, da der
stadig findes mange spørgsmål om denne faktor. Eksempelvis vil laktatdannelsen i den anerobe
glykolyse føre til et fald i intracellulærvæsken, hvilket medfører flere åbne K
+
-kanaler i sarkolemmaet,
men i hvor høj grad ved man ikke.
En anden faktor er dog langsomt ved at blive godkendt som en mulig årsag til den perifere træthed, og
det er ophobningen af K
+
i interstitium. Analyserne af forsøg med muskelbiopsier fra en rotte har påvist,
at den høje koncentration af K
+
-ioner ekstracellulært under anaerobt arbejde, ser ud til at være den
primære årsag til ”muscle fatigue”. Under intensivt arbejde stimuleres muskelfibrene til at danne flere
aktionspotentialer, der danner mere K
+
, som i store mængder frigives fra muskelcellerne gennem K
+
-
kanaler. Dette medfører en depolarisering af sarkolemmaet, som reducerer musklernes evne til at
reagere på nervesignalet fra det motoriske nervesystem på grund af et faldende hvilemembranpotentiale.
Derfor vil udbredelsen af aktionspotentialer blive begrænset, så færre tværbocyklusser kan dannes, som
resulterer i en lavere kraftudvikling. Det er denne ”onde cirkel”, der kan forklare årsagen til
træthedsudvikling i en muskel under anaerobt arbejde.
En stor del af teorien bag fastlæggelsen af træningsintensitet og træningsformer i fortrinsvis anaerobe
idrætsdiscipliner, som 100-800 meter løb, er grundlagt på baggrund af den ”gamle teori”, som i opgaven
er blevet afkræftet i kraft af den nye forskning. Dette regulære paradigmeskift, der er sket inden for
forskningen, har medført, at lærebøger og træningsprincipper skal omskrives. Eksempelvis har den
anaerobe tærskel været en bestemmende værdi for træningsintensiteten af træning i mange år, og er det
stadig. Men netop de omtalte forsøg har afkræftet hypotesen om at den ”anaerobe tærskel” betegner den
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 22 af 30
arbejdsintensitet, hvor der sker et skift af det hovedsaglige energibidrag fra aerobe til anaerobe processer
på grund af iltdeficitet. Den nye teori har endvidere også belyst at sprintdisciplinerne skal fokusere på
den anaerobe effekt og kapacitet. Dette vil øge antallet af katalyserende enzymer og mængden af Na/K-
pumper, der vil have stor betydning for præstationsevnen. Kroppens evne til at reagere hurtigt, evnen til
at omsætte meget energi pr. tidsenhed og evnen til at skaffe energien fra anaerobe processer over
længere tid vil blive øget markant. Men i kraft af at en øget transport af K
+
-ioner ud af cellen vil betyde
en bedre evne til at skaffe anaerob energi over længere tid, er aerob træning pludselig også relevant.
Denne form for træning øger nemlig antallet af kapillærer, som er ensbetydende med en øget transport
af affaldsstoffer, heriblandt K
+
-ionerne.
Trods den nye forsknings tydelige resultater, der lægger op til en forandring af elitesprinterens
træningstilrettelæggelse og konkrete træningspas, har forskere og træningseksperter stadig ikke tiltro til
den nye teori. ”Jeg tror, det er farligt at forkaste al gammel træningsteori, da der er lavet rigtig flotte
resultater på det, selvom forskningen viser, at noget kan optimeres.”, siger Thomas Nolan, den tidligere
landstræner i løb i DAF, i en kommentar til hele projektet.
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 23 af 30
Kilder
Bangsbo, Jens Træningsfysiologi, forfatteren og Frydenlund 1. udgave, 1.oplag 2008
Bay, Thomas, bodybuilding.dk,
http://bodybuilding.dk/artikler/styrketraening/maelkesyrens-effekt.html
Bidstrup, Blem, Bodil, Søren Mortensen, Svend Erik Nielsen, Inge Marie Rasmussen, Fysiologibogen –
den levende krop, Nucleus 1.udgave 2.oplag 2007
Christoffersen, Gert, Bodil Nielsen Johannsen, Lis Olesen Larsen, Jens Peter Lomholt, Per Rosenkilde
og Anne Paff Ussing, Fysiologi – kroppens funktioner, Nucleus 2. udgave 1.oplag 2001
De Paoli V. F, Overgaard Kristian, Pedersen H. T. and Nielsen B. O, Additive protective effects of the
addition of lactat acid and adrenaline on excitability and force in isolated rat skeletal muscle depressed
by elevated extracellalar K
+
, J. Physiol, June 839
DG Allan, Lamb GD and Westerblad H, School of Medical Sciences and Bosch Institute, University of
Sydney, Sydney, New South Wales, Australia. Muscle fatigue: cellular mechanisms, abstract only
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?ordinalpos=100&itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubme
d.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_DefaultReportPanel.Pubmed_RVDocSum&log$=freejrpmc
Larsen, W. Christian: Jens Bangsbo, Kalium er den store skurk, Puls nr.3 årgang 14 2003
Michalsik, Lars, Bangsbo, Jens, Aerob og Anaerob Træning, Rounborgs grafiske hus, 1. udgave 4. oplag
2009
Michalsik, Bojsen, Lars, Anaerob præstationsevne, Layout og Produktion 1. udgave 1. oplag 2007
Michalsik, Bojsen, Lars, Aerob præstationsevne, Layout og Produktion 1. udgave 1. oplag 2007
Nielsen Bækgard Ole, Frank de Paoli and Kristian Overgaard, Protective effects of lactic acid on force
production in rat skeletal muscle s.161-166, Journal of Physiology 2001
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 24 af 30
Nielsen Bækgard Ole, Frank de Paoli,Regulation of Na-k homeostasis and excitability in contractin
muscles: Implications for fatigue, Physiol June 4.2007, s.974-984
Nielsen Bækgard Ole Lektor, ph.d. Fysiologisk institut, Århus Universitet – Mælkesyre ikke årsag til
muskeltræthed – udgivet i tidskriftet Science 2004
http://www.au.dk/nyheder/presse/200804/
Nielsen H. Lars, Wolf Troels, Idræt Teori og Træning, systime a/s 3.udgave 2. oplag 2007
Overgaard, Kristian, Mælkesyre – et gode eller et onde for muskler, GISP, nr.112 december 2002 s. 40-
46
Overgaard Kristian, lektor, Center for idræt, Århus Universitet - power point. Ukendt udgivelsesår
http://sport.au.dk/fileadmin/Idr%C3%A6tsl%C3%A6rerdag/2008/Kristian_Overgaard_-
_M%C3%A6lkesyre__extracellul%C3%A6rt_K__muskeltr%C3%A6thed.pdf
Pedersen H. Thomas, Ole B. Nielsen, Graham D. Lamb, D. George Stephenson, Intracellular Acidosis
Enhances the Excitability of Working Muscle, Science Aug. 20, 2004 s.
http://www.sciencemag.org/content/305/5687/1144.full.pdf?sid=31fa322c-76b7-4b51-a34a-
7519
Rasmussen, Krøyer Rasmus ph.d studerende Århus Universitet, Michael Kristensen, doc. Københavns
Universitet, Muskeltræthedens velbevarede hemmelighed, Aktuel videnskab nr.2 2009 s.16-19
http://www.aktuelnat.au.dk/fileadmin/an/nr-2/an2muskel.pdf
Torp, Cæsar, Kresten, Biokemibogen, liv, funktion og molekyle, Nucleus 1.udgave 1.oplag 2007
Warberg, Jørgen Human Fysiologi – en grundbog, Polyteknisk forlag, 5.udgave 2005
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 25 af 30
Figur kilder
Figurer, der illustrer en analyse af forsøg, metode el.lign. flettes ind i teksten med nummereringen A, B,
C... Figurer, der kun bliver henvist til, som argument, lægges til opgaven som bilag.
Figur A
Bodil Blem Bidstrup, Søren Mortensen, Svend Erik Nielsen, Inge Marie Rasmussen, Fysiologibogen –
den levende krop s.86
Figur B
Ole B. Nielsen, Frank de Paoli and Kristian Overgaard, Protective effects of lactic acid on force
production in rat skeletal muscle s.162
Figur C
Pedersen TH, de Paoli F, Nielsen OB, Increased excitability of acidified skeletal muscle: role of
chloride conductance, J Gen Physiol. 2005 Feb
Figur D
Lars H. Nielsen, Troels Wolf, Idræt Teori og Træning, s.113
Figur 1
Bodil Blem Bidstrup, Søren Mortensen, Svend Erik Nielsen, Inge Marie Rasmussen, Fysiologibogen –
den levende krop s.87
Figur 2
Bodil Blem Bidstrup, Søren Mortensen, Svend Erik Nielsen, Inge Marie Rasmussen, Fysiologibogen –
den levende krop s.92
Figur 3
Jørgen Warberg, Human Fysiologi – en grundbog, s.94
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 26 af 30
Figur 4
Kristian Overgaard, lektor, Center for idræt, Århus Universitet - power point. S.2
Bilag 3
Kristian Overgaard, lektor, Center for idræt, Århus Universitet - power point. S.31.
Figur 5
http://nanobiologynotes.blogspot.com/
Figur 6
Lars Michalsik og Jens Bangsbo, Aerob og Anaerob Træning, s.85
Figur 7
Lars Michalsik og Jens Bangsbo, Aerob og Anaerob Træning, s.203
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 27 af 30
Bilag nr. 1
Figur 1 - Filamentforskydning under muskelkontraktion. Når tværbroen dannes,
forklaret på side 6-7, forkortes sarkomerets længde, og derved omdannes kemisk
energi til mekanisk energi, der resulterer i en kraftudvikling.
Figur 2 - Energibidrag fra de anaerobe processer beskrevet s.7-9 +
respiration. Dem gule kurve er den alaktacide proces:
Den blå/tyrkis er den anden alaktacide proces:
Den røde er glykolysen
C
6
H
12
O
6
+ 3 ADP + 3 P 3 ATP + 2 H
+
+ CH
3
CHOHCOO
-
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 28 af 30
Figur 3 – sarkomerets opbygning, der indeholder filamenterne aktin, myosin,
tropomyosin og troponin.
Figur 4 – Kraftudvikling ved max intensitet på cykel.
Bilag nr. 2
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 29 af 30
Bilag nr. 3
Bilag nr. 4
Figur 5 - Na
+
/K
+
-pumpens cyklus. 1: kanalproteinet åbnes og 3 Na
+
strømmer ind. 2: ATP bindes til
molekylet og frigiver en af sine fosfat-ioner. 3: kanalproteinet skifter form og åbner i modsatte ende.
4-6: Foregår på samme måde som 1-3, bare med 2 Kaliumioner, der sendes modsatte vej.
Figur 6 – Blodlaktatens koncentration under løb med samme hastighed for to forskellige personer.
Træthedsudvikling under anaerobt arbejde – Biologi A & Idræt B
Side 30 af 30
Bilag nr. 5
Figur 7 – Træningsprincipper inden for anaerob træning.